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關(guān)鍵物種有助于定義整個生態(tài)系統(tǒng)。如果沒有關(guān)鍵物種，生態(tài)系統(tǒng)將截然不同或完全不復(fù)存在。

赭色海星

關(guān)鍵物種是一種有助于定義整個生態(tài)系統(tǒng)的有機(jī)體。通過控制貽貝和藤壺的數(shù)量，這顆海星有助于確保海藻和以它們?yōu)槭车娜郝?mdash;—海膽、海蝸牛、帽貝和雙殼貝類——的健康種群。像這樣的Pisaster ochraceus海星是第一批被確定為關(guān)鍵物種的動物。

國家地理雜志 PAUL NICKLEN 攝

關(guān)鍵物種是幫助定義整個生態(tài)系統(tǒng)的有機(jī)體。如果沒有它的基石物種，生態(tài)系統(tǒng)將截然不同或完全不復(fù)存在。

關(guān)鍵物種具有低功能冗余。這意味著，如果該物種從生態(tài)系統(tǒng)中消失，則沒有其他物種能夠填補(bǔ)其生態(tài)位。生態(tài)系統(tǒng)將被迫徹底改變，允許新的和可能入侵的物種進(jìn)入棲息地。

任何生物，從植物到真菌，都可能是關(guān)鍵物種；它們并不總是生態(tài)系統(tǒng)中最大或最豐富的物種。然而，幾乎所有關(guān)鍵物種的例子都是對食物網(wǎng)產(chǎn)生巨大影響的動物。這些動物影響食物網(wǎng)的方式因棲息地而異。

肉食動物、草食動物和互惠動物

掠食者

關(guān)鍵物種通常但不總是捕食者。只需少數(shù)捕食者就可以控制大量獵物物種的分布和種群。

關(guān)鍵物種的整個概念是建立在圍繞海洋捕食者對其環(huán)境影響的研究之上的。美國動物學(xué) 教授羅伯特·潘恩（Robert T. Paine）的研究表明，從美國華盛頓州塔圖什島的潮汐平原上移除一個物種——赭色海星，對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了巨大影響。Pisaster ochraceus，俗稱紫海星，是塔圖什島上貽貝和藤壺的主要捕食者。隨著海星的消失，貽貝占據(jù)了該地區(qū)并排擠了其他物種，包括底棲 藻類這支持了海蝸牛、帽貝和雙殼類動物的群落。由于缺乏關(guān)鍵物種，潮汐平原的生物多樣性在一年內(nèi)減少了一半。

另一個作為關(guān)鍵物種的捕食者的例子是大黃石生態(tài)系統(tǒng)中灰狼的存在。大黃石生態(tài)系統(tǒng) (GYE) 是一個巨大而多樣的溫帶生態(tài)系統(tǒng)，橫跨美國蒙大拿州、懷俄明州和愛達(dá)荷州的邊界。GYE 包括活躍的地?zé)崤璧亍⑸矫}、森林、草地和淡水棲息地。

黃石公園的灰狼

大黃石生態(tài)系統(tǒng)中的麋鹿、野牛、兔子和鳥類至少部分受到狼的控制。這些獵物的覓食行為，以及它們選擇在哪里筑巢和挖洞，很大程度上是對狼活動的反應(yīng)。食腐動物，如禿鷹，也受狼活動的控制。

當(dāng)美國政府在 19 世紀(jì)后期為黃石國家公園指定土地時，數(shù)百只狼在 GYE 漫游，主要捕食大量的麋鹿和野牛群。由于擔(dān)心狼群對這些畜群以及當(dāng)?shù)厣蟮挠绊懀胤?、州和?lián)邦一級的政府努力從 GYE中消滅狼群。1924 年，黃石公園最后剩下的狼崽被殺死。

這開始了大黃石生態(tài)系統(tǒng)自上而下的營養(yǎng)級聯(lián)。營養(yǎng)級聯(lián)描述了由于捕食者的添加或移除而導(dǎo)致的生態(tài)系統(tǒng)變化。自上而下的營養(yǎng)級聯(lián)描述了由于生態(tài)系統(tǒng)頂級捕食者的移除而導(dǎo)致的變化。（自下而上的營養(yǎng)級聯(lián)描述了由于刪除生產(chǎn)者或主要消費(fèi)者而導(dǎo)致的變化。）

大家都圍繞著灰狼

由于缺乏頂級捕食者，黃石公園的麋鹿種群數(shù)量激增。麋鹿群爭奪食物資源，草、莎草和蘆葦?shù)戎参餂]有時間或空間來生長。過度放牧影響了其他物種的種群，例如魚、海貍和鳴禽。這些動物依靠植物及其產(chǎn)品——根、花、木頭、種子——生存。

大黃石生態(tài)系統(tǒng)的自然地理也受到狼的消失和隨后的麋鹿過度放牧的影響。由于濕地植物未能錨定有價值的土壤和沉積物，河岸遭到侵蝕。由于樹木和灌木未能提供遮蔭區(qū)域，湖泊和河流溫度升高。

從 1990 年代開始，美國政府開始將狼重新引入大黃石生態(tài)系統(tǒng)。結(jié)果值得注意。麋鹿的數(shù)量減少了，柳樹的高度增加了，海貍和鳴禽的數(shù)量已經(jīng)恢復(fù)。

草食動物

草食動物也可以是關(guān)鍵物種。他們對植物的消耗有助于控制生態(tài)系統(tǒng)的物理和生物方面。

在坦桑尼亞的塞倫蓋蒂平原等非洲大草原上，大象是重要的物種。大象吃生長在稀樹草原上的灌木和小樹，如金合歡。即使一棵金合歡樹長到一米或更高的高度，大象也能將它撞倒并連根拔起。這種攝食行為使稀樹草原成為草原，而不是森林或林地。

坦桑尼亞的大象

用大象來控制樹木的數(shù)量，草會茁壯成長并維持食草動物，如羚羊、角馬和斑馬。較小的動物，如老鼠和鼩鼱，能夠在熱帶草原溫暖干燥的土壤中挖洞。獅子和鬣狗等捕食者依靠稀樹草原捕食。

關(guān)鍵互助者（Keystone Mutualists）

關(guān)鍵互助者是兩個或多個參與互利互動的物種。一個物種的變化會影響另一個物種，并改變整個生態(tài)系統(tǒng)。關(guān)鍵互助者通常是傳粉者，例如蜜蜂。傳粉者通常在廣泛的生態(tài)系統(tǒng)中維持基因流動和傳播。

在巴塔哥尼亞（南美洲南端）的木質(zhì)草原上，一種蜂鳥和本土植物共同發(fā)揮著互惠互利的作用。當(dāng)?shù)氐臉淠?、灌木和開花植物已經(jīng)進(jìn)化為只能由Sephanoides sephanoides授粉，這是一種被稱為綠背火冠的蜂鳥。綠色支持的火冠為當(dāng)?shù)?20% 的植物物種授粉。反過來，這些植物提供了構(gòu)成蜂鳥大部分飲食的含糖花蜜。

Sephanoides sephanoides

如果沒有綠背火冠，現(xiàn)有巴塔哥尼亞棲息地的小部分將坍塌，因?yàn)樗鼈兊墓δ苋哂鄮缀鯙榱?mdash;—沒有其他傳粉者適應(yīng)為這些植物授粉。

其他對生態(tài)系統(tǒng)至關(guān)重要的生物

除了關(guān)鍵物種之外，還有其他類別的生物對其生態(tài)系統(tǒng)的生存至關(guān)重要。

庇護(hù)種（Umbrella Species）

庇護(hù)種通常與關(guān)鍵種混為一談。這兩個術(shù)語都描述了許多其他物種所依賴的單一物種。庇護(hù)物種和關(guān)鍵物種之間的主要區(qū)別在于庇護(hù)物種的價值與其地理物種范圍有關(guān)。

庇護(hù)物種有大量的棲息地需求，并且該棲息地的需求影響生活在那里的許多其他物種。大多數(shù)保護(hù)物種都是遷徙的，它們的范圍可能包括不同的棲息地類型。

庇護(hù)物種的識別可能是保護(hù)的一個重要方面。庇護(hù)物種的最小物種范圍通常是確定保護(hù)區(qū)大小的基礎(chǔ)。

東北虎是一種瀕臨滅絕的物種，是俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)范圍超過1000公里（620英里）的傘形物種，其領(lǐng)土延伸到中國和朝鮮。物種范圍包括溫帶和北方（亞北極）生物群落中森林茂密的生態(tài)系統(tǒng)。鹿、野豬和駝鹿的種群在東北虎的白雪皚皚的“保護(hù)傘”之下。

基礎(chǔ)物種（Foundation Species）

基礎(chǔ)物種在創(chuàng)造或維持棲息地方面發(fā)揮著重要作用。

珊瑚是南太平洋許多島嶼的基礎(chǔ)物種的一個重要例子。這些微小的動物成長為成千上萬甚至數(shù)百萬個體息肉的群體。這些珊瑚蟲的巖石外骨骼在島嶼周圍形成了巨大的結(jié)構(gòu)：珊瑚礁。

珊瑚礁是地球上最具活力和生物多樣性的生態(tài)系統(tǒng)之一。微型浮游生物，以及甲殼類動物、軟體動物、海綿、魚類、海洋爬行動物和哺乳動物，都是健康珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的一部分。

珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)也有助于一個地區(qū)的人文地理。在海浪和洋流的沖擊下，珊瑚外骨骼會經(jīng)歷生物侵蝕。這些被侵蝕的珊瑚碎片（以及有孔蟲、軟體動物和甲殼類動物等生物的骨碎片）形成了一種稱為珊瑚沙的軟沙。珊瑚沙灘是世界上最受歡迎的旅游目的地之一。

生態(tài)系統(tǒng)工程師

像基礎(chǔ)物種一樣，生態(tài)系統(tǒng)工程師為其棲息地的自然地理做出了貢獻(xiàn)。生態(tài)系統(tǒng)工程師修改、創(chuàng)建和維護(hù)棲息地。

生態(tài)系統(tǒng)工程師通過他們自己的生物學(xué)或通過物理改變環(huán)境中的生物和非生物因素來改變他們的棲息地。

自體工程師通過改變他們自己的生物學(xué)來改變他們的環(huán)境。珊瑚和樹木是自生工程師。隨著它們的生長，它們是環(huán)境中的一個活生生的部分，為其他生物提供食物和庇護(hù)所。（珊瑚死后留下的堅硬外骨骼繼續(xù)定義和修改生態(tài)系統(tǒng)。）

同種異體工程師將他們的環(huán)境從一種狀態(tài)物理改變到另一種狀態(tài)。海貍是同種異體工程師的典型例子。海貍通過使老樹變稀疏并允許幼樹生長來幫助維持林地生態(tài)系統(tǒng)。將這些樹木轉(zhuǎn)化為水壩的木材從根本上改變了林地草地和溪流，將它們變成了濕地棲息地。

海貍

入侵物種通常是生態(tài)系統(tǒng)工程師。由于缺乏天敵或非生物因素來限制它們，這些引入的物種以抑制本地生態(tài)系統(tǒng)生長的 方式改變了現(xiàn)有環(huán)境。

葛根，即所謂的“吃南方的藤蔓”，是一種入侵植物，改變了美國東南部的環(huán)境。葛根經(jīng)常在空間和營養(yǎng)方面勝過本地物種。由于它排擠了本地物種，葛限制了棲息在一個地區(qū)的傳粉媒介、昆蟲和鳥類。

指示物種（Indicator Species）

指示物種描述了對其生態(tài)系統(tǒng)中的環(huán)境變化非常敏感的生物體。指示物種幾乎立即受到生態(tài)系統(tǒng)變化的影響，并且可以發(fā)出棲息地正在遭受苦難的早期預(yù)警。

與水污染、空氣污染或氣候變化等外部影響相關(guān)的變化首先出現(xiàn)在指示物種中。出于這個原因，指示物種有時被稱為“哨兵物種”。

在切薩皮克灣的“國家河口” ，牡蠣是一種指示物種。牡蠣和其他雙殼類動物是濾食性動物，這意味著它們在過濾水時過濾食物顆粒。牡蠣過濾通過自然或人為來源進(jìn)入海灣的營養(yǎng)物質(zhì)、沉積物和污染物。牡蠣床有助于保護(hù)漁業(yè)、沿海棲息地，甚至底棲生態(tài)系統(tǒng)。因此，切薩皮克牡蠣種群的健康狀況被用來表示整個生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況。

旗艦物種（Flagship Species）

旗艦物種是環(huán)境棲息地、運(yùn)動、運(yùn)動或問題的象征。它們可以成為整個生態(tài)系統(tǒng)的吉祥物。

旗艦物種的識別在很大程度上取決于物種的社會、文化和經(jīng)濟(jì)價值。它們通常是“魅力四射的巨型動物”——因其外表或文化意義而廣受歡迎的大型動物。旗艦物種可能是也可能不是關(guān)鍵或指示物種。

旗艦物種有時可以是關(guān)于保護(hù)的一般觀念的象征，而不是特定生態(tài)系統(tǒng)的代表。但是，特定問題通常與特定動物有關(guān)。結(jié)束北極海豹捕獵的運(yùn)動在幼年豎琴海豹中發(fā)現(xiàn)了它的旗艦物種。北極熊是與氣候變化相關(guān)的無可爭議的旗艦物種。

大熊貓也許是最熟悉的旗艦物種。熊貓是全球?yàn)l危物種的象征，也是圈養(yǎng)繁殖的價值所在。

赭色海星（Pisaster ochraceus）是關(guān)鍵物種的基石。

國家地理雜志 Paul Nicklen 攝

Keystone Paine

動物學(xué)家羅伯特·T·潘恩（Robert T. Paine）創(chuàng)造了“關(guān)鍵物種”這個詞，他的工作方式非正統(tǒng)。潘恩不只是觀察Pisaster ochraceus海星的棲息地，而是通過實(shí)際改變棲息地來進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。Paine 和他來自華盛頓大學(xué)的學(xué)生們花了 25 年時間從華盛頓塔圖什島海岸的潮汐區(qū)移除海星，以了解它們消失后發(fā)生了什么。他是該領(lǐng)域最早以這種方式在自然界進(jìn)行實(shí)驗(yàn)的科學(xué)家之一。

營養(yǎng)載體

關(guān)鍵物種有時可以成為“營養(yǎng)載體”，將營養(yǎng)物質(zhì)從一個棲息地轉(zhuǎn)移到另一個棲息地。例如，灰熊捕食鮭魚。他們可以將鮭魚尸體存放在距離河流和溪流數(shù)英里的地方。三文魚尸體分解并用當(dāng)?shù)仃懙厣鷳B(tài)系統(tǒng)可能無法獲得的養(yǎng)分給土壤施肥。

關(guān)鍵獵物

關(guān)鍵獵物是盡管被捕食但仍能維持健康種群的物種。角馬是從獅子到非洲大草原鱷魚的捕食者的獵物，是關(guān)鍵獵物的一個例子。

關(guān)鍵宿主

為關(guān)鍵物種提供食物和住所的植物和其他生產(chǎn)者有時被稱為關(guān)鍵宿主。海帶是關(guān)鍵宿主。海帶森林為海獺提供了穩(wěn)定的庇護(hù)所，并為它們的獵物（如魚和海膽）提供了營養(yǎng)豐富的食物。

關(guān)鍵營養(yǎng)者

關(guān)鍵物種通常是捕食者，但并不總是頂級捕食者。相反，他們通常是二級消費(fèi)者。例如，海星雖然是貽貝和藤壺的貪婪捕食者，但卻是?？汪~類的獵物。

來源

海洋生物多樣性（清華）

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