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海草床通過(guò)多樣化的微生境為鄰近珊瑚礁提供多重裨益
EHS創(chuàng)刊于2015年3月，由中國(guó)生態(tài)學(xué)學(xué)會(huì)與美國(guó)生態(tài)學(xué)會(huì)聯(lián)合創(chuàng)建，中國(guó)生態(tài)學(xué)學(xué)會(huì)和中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心共同主辦，是一本開(kāi)放獲取具有國(guó)際化水準(zhǔn)的生態(tài)學(xué)專業(yè)高級(jí)學(xué)術(shù)期刊。
編者按：EHS近期推出封面文章，擬選擇具有高影響力和代表性的成果做為封面文章進(jìn)行推廣。今天推出一篇Narrative文章做為封面文章，該文研究了關(guān)于海草床中存在的各種微生境，以及它們對(duì)成年后棲息于珊瑚礁的動(dòng)物的作用。
導(dǎo) 讀
海草床在復(fù)雜的沿海食物網(wǎng)中有其重要的生態(tài)位，這些食物網(wǎng)包括一系列相鄰且相互連通的生態(tài)系統(tǒng)，例如紅樹(shù)林和珊瑚礁。雖然海草床是公認(rèn)為的魚(yú)類、無(wú)脊椎動(dòng)物和其他動(dòng)物的重要索餌場(chǎng)、育幼場(chǎng)和庇護(hù)所，但已有研究多將海草床作為同質(zhì)化的生境來(lái)考慮。盡管已有關(guān)于海草床的空間結(jié)構(gòu)對(duì)魚(yú)類群落影響的報(bào)道，但很少有研究評(píng)估海草床內(nèi)多樣化的微生境對(duì)棲息在其中的海洋動(dòng)物的生態(tài)重要性。
來(lái)自自然資源部第三海洋研究所、福建省海洋生態(tài)保護(hù)與修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、澳大利亞阿德萊德大學(xué)、泰國(guó)海洋和沿海資源部泰國(guó)灣東部研究開(kāi)發(fā)中心、馬來(lái)西亞馬來(lái)亞大學(xué)的Jianguo Du、Wenjia Hu、Ivan Nagelkerken、Laddawan Sangsawang、Kar Hoe Loh、Jillian Lean-Sim Ooi、Jianji Liao、Xinqing Zheng、Shuting Qiu和Bin Chen等學(xué)者，利用在南中國(guó)海和珊瑚三角區(qū)拍攝的海草床微生境照片，揭示了海草床中存在的各種微生境，以及它們對(duì)成年后棲息于珊瑚礁的動(dòng)物的作用。研究成果以“Seagrass meadows provide multiple benefits to adjacent coral reefs through various microhabitat functions”為題發(fā)表在國(guó)際期刊Ecosystem Health and Sustainability(2020,6(1):DOI:10.1080/20964129.2020.1812433)上。
文章主要觀點(diǎn)
1、海草床是相鄰且相互關(guān)聯(lián)的生態(tài)系統(tǒng)的天然過(guò)濾器
海草植物可以在水流通過(guò)海草床時(shí)減緩其流速，使顆粒物沉降在海草床底層，同時(shí)水中的懸浮顆粒物也會(huì)被過(guò)濾并附著在海草葉片上（圖1）。因此，與海草床相鄰的珊瑚礁和海草床內(nèi)的珊瑚斑塊能夠受益于海草床的水質(zhì)凈化功能。
圖1 一群銀帶鯡在海草床-珊瑚礁生境間游動(dòng)（杜建國(guó)攝于泰國(guó)噠叻）
2、海草床為海洋生物提供多種微生境作為育幼場(chǎng)
據(jù)估算海草床為全球約20%的漁業(yè)提供了重要的育幼場(chǎng)。在南中國(guó)海和珊瑚三角區(qū)，具有不同冠層特征的海草床支持著各具特色的魚(yú)類群落，其中約64%—93%的魚(yú)類為仔稚幼魚(yú)，這些物種的幼體適應(yīng)了不同的海草床微生境，表現(xiàn)出與成體不同的行為模式。例如，一些幼體的體色呈淺綠色以適應(yīng)海草葉片的顏色，而成體一旦遷移到珊瑚礁就會(huì)改變體色（圖2）。此外，一些魚(yú)類的幼魚(yú)在海草床營(yíng)獨(dú)居生活，能夠很容易地隱藏在茂密的海藻-海草或礫石洞構(gòu)成的微生境中；而在珊瑚礁區(qū)的成魚(yú)則營(yíng)群居生活，從而降低被捕食的風(fēng)險(xiǎn)（圖3）。
圖2 雙色裂唇魚(yú)幼魚(yú)棲息于海草床中的礫石洞附近（上）；成魚(yú)則在珊瑚礁區(qū)徘徊，尋找其他攜帶有體外寄生蟲(chóng)的魚(yú)類，并為它們做清潔（下）（杜建國(guó)攝于馬來(lái)西亞柔佛）
圖3 金帶齒頜鯛幼魚(yú)獨(dú)居于海藻-海草微生境（上）；而在珊瑚礁區(qū)的成魚(yú)則營(yíng)群居生活（下）（杜建國(guó)攝于中國(guó)西沙）
3、海草床為眾多礁棲生物提供微生境作為索餌場(chǎng)
海草床是許多動(dòng)物尤其是那些定期光顧海草床動(dòng)物的重要索餌場(chǎng)。在不同的海草床微生境中，礁棲生物在覓食過(guò)程中采用不同的攝食方式。例如，一些物種以海草葉片上的無(wú)脊椎動(dòng)物為食（圖4），一些物種以生活在海草床沙底內(nèi)的底棲動(dòng)物為食（圖5），而另一些物種則直接取食新鮮和凋落的海草葉片（圖6）。另外，在海草床-珊瑚礁鑲嵌生境中，多種魚(yú)類白天在珊瑚礁區(qū)內(nèi)隱蔽，晚上則巡游到鄰近的海草床中覓食。因此，海草床通過(guò)魚(yú)類和底棲無(wú)脊椎動(dòng)物的晝夜和乘潮洄游為鄰近生境提供了營(yíng)養(yǎng)輸入。
圖4 扁平的長(zhǎng)吻鉆嘴魚(yú)黃昏時(shí)分在海草叢中捕食無(wú)脊椎動(dòng)物（上）；白天則在珊瑚礁區(qū)攝食蠕蟲(chóng)（下）（杜建國(guó)攝于泰國(guó)噠叻）
圖5 紡錘形的黑斑緋鯉夜晚在海草床中的沙地捕食底棲生物（上）；白天則棲息于珊瑚礁區(qū)（下）（杜建國(guó)攝于泰國(guó)噠叻）
圖6 白棘三列海膽在海草-大型海藻微生境中攝食新鮮和凋落的海草葉片（上）；在珊瑚礁區(qū)則覆蓋珊瑚和骨骼碎片攝食微生物和微藻膜（下）（杜建國(guó)攝于中國(guó)西沙）
4、海草床為海洋動(dòng)物提供多種微生境作為庇護(hù)所
海草床中密集的海草根莖網(wǎng)絡(luò)可降低棲息其中的生物被捕食的風(fēng)險(xiǎn)，同時(shí)也提供了各種各樣的微生境。許多生活在海草床中的動(dòng)物可通過(guò)調(diào)整它們的行為和體色來(lái)適應(yīng)微生境，并對(duì)上述微生境進(jìn)行了多樣化和專門化的利用，從而減少被捕食的風(fēng)險(xiǎn)。觀察到了三種適應(yīng)性行為：
（1）在海草床微生境的掩護(hù)下，一些躲藏在洞穴中的魚(yú)類（圖7）或與?？采奈r類（圖8），其活動(dòng)范圍比珊瑚礁區(qū)更大。
圖7 黃金鰕虎魚(yú)在海草葉片的掩護(hù)下游出洞穴一段距離（上）；但在珊瑚礁區(qū)，其洞穴僅被裸露的砂礫包圍，它會(huì)更加謹(jǐn)慎很少離開(kāi)洞穴（下）（杜建國(guó)攝于馬來(lái)西亞柔佛）
圖8 短腕巖蝦在相鄰的海草葉片掩護(hù)下可游離其共生的?？ㄉ希坏谏汉鹘竻^(qū)則通常棲身于?？胁煌獬觯ㄏ拢ǘ沤▏?guó)攝于馬來(lái)西亞柔佛）
（2）部分物種可以通過(guò)調(diào)整它們的體色以適應(yīng)周圍環(huán)境（圖9和圖10）。
圖9 玳瑁石斑魚(yú)調(diào)整了體色和斑紋與周圍茂盛海草叢中的硬底質(zhì)微生境相一致（上）；在珊瑚礁區(qū)也有這種行為（下）（杜建國(guó)攝于泰國(guó)噠叻）
圖10 饅頭海星在沒(méi)有天敵的海草床上呈鮮紅色（上）；但在有捕食者的珊瑚礁區(qū)則顏色較淺，以與周圍環(huán)境匹配（下）（杜建國(guó)攝于泰國(guó)噠叻）
（3）有些物種通過(guò)擬態(tài)行為將身體模擬成類似海草葉片的形態(tài)以欺騙捕食者（圖11）。
圖11 狼跳巖鳚通過(guò)將其體型和體色模擬成海草葉片，惟妙惟肖地融入到海草-沙地微生境（杜建國(guó)攝于泰國(guó)噠叻）
結(jié) 論
海草床通過(guò)維持生態(tài)系統(tǒng)的完整性和連通性，在熱帶近海生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用。研究人員通常從景觀和物質(zhì)循環(huán)等宏觀層面研究海草床，然而，從微生境角度對(duì)這種連通性支持機(jī)制的理解仍然十分有限，并且往往被忽視。本研究發(fā)現(xiàn)，通過(guò)為各種幼體和成體礁棲生物提供微生境，海草床為鄰近的珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)提供了多樣化的棲息地支持。因此，我們建議應(yīng)擴(kuò)展對(duì)海草床和其他近海生態(tài)系統(tǒng)的生境和育幼功能的探索，以加強(qiáng)對(duì)微生境的研究和認(rèn)識(shí)。未來(lái)可通過(guò)野外實(shí)地觀察和室內(nèi)受控實(shí)驗(yàn)來(lái)進(jìn)一步評(píng)估微生境對(duì)生態(tài)位的支持作用，并應(yīng)考慮到微生境在海洋生態(tài)保護(hù)和管理中的重要作用，不僅要保護(hù)生態(tài)系統(tǒng)整體，亦要保護(hù)其中包含的微生境多樣性。
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