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天下鳥賊：欺騙與反欺騙的協(xié)同進(jìn)化
說到鳥類，會(huì)讓人想到什么？有羽毛、會(huì)飛、會(huì)編織復(fù)雜的鳥巢……這些都是鳥類最典型的特征。然而，有些鳥類卻從不筑巢，而是將卵產(chǎn)到其他鳥類的巢中，讓它們替自己撫育后代，這就是專性巢寄生鳥類（obligate avian brood parasite），而被其寄生的鳥類則稱為宿主（host）。這種專性巢寄生鳥類約占世界一萬多種鳥類種數(shù)中的1%。
天下的鳥賊
在這約占世界1%、總共100種出頭的“鳥賊”中，有超過一半的種類來自杜鵑科，而其中的大杜鵑（圖1），便是最廣為人知的“布谷鳥”，其寄生的宿主種類超過250種。
圖1. 大杜鵑（Cuculus canorus），在中國為夏候鳥，因其在播谷季節(jié)發(fā)出響亮的“bu-gu”叫聲而被稱為“布谷鳥”，肉食性，且嗜食毛蟲（來源：naturephotos.dk）
除了杜鵑科，其他專性巢寄生鳥類包括約17種響蜜?、20種寄生性的織布鳥、5種牛鸝、和1種野鴨（黑頭鴨）（圖2，圖3）。其中，杜鵑可以分為舊世界杜鵑和新世界杜鵑，前者超過56種，占絕大多數(shù)，分布于歐洲、亞洲中北部和東南部、新幾內(nèi)亞、澳洲、非洲；后者有3種，分布于美洲中南部。響蜜?分布于東南亞、新幾內(nèi)亞和非洲；寄生性織布鳥分布于非洲；牛鸝分布于美洲；而黑頭鴨在南美洲。在鳥類中，除了這些在種間進(jìn)行寄生的專性巢寄生鳥類，實(shí)際上不少鳥類都存在兼性或偶發(fā)的種內(nèi)巢寄生（conspecific brood parasitism），但這種情況只有在密切監(jiān)測下才能發(fā)現(xiàn)，所以目前人們對(duì)鳥類種內(nèi)巢寄生的具體情況還知之甚少。
圖2. 大響蜜?（Indicator indicator），非洲的巢寄生鳥類，因會(huì)給人指引蜂巢的位置而聞名（來源：africanbirdclub.org）
圖3. 從左到右：寄生織布鳥（Anomalospiza imberbis）、棕頭牛鸝（Molothrus ater）和黑頭鴨（Heteronetta atricapilla）（來源：laine-dirk.co.za; sandiegobirdspot.com;biolib.cz）
像杜鵑這樣的專性巢寄生鳥類是鳥中之“賊”，因?yàn)樗鼈冞@種特殊的繁殖行為，不但是一種寄生行為，還是一種欺騙行為。為了成功寄生它們的宿主，杜鵑進(jìn)化出各種各樣的寄生策略來欺騙宿主；而對(duì)此宿主也相應(yīng)地進(jìn)化出一系列反寄生適應(yīng)，兩者在欺騙與反欺騙的道上一路升級(jí)，形成著名的協(xié)同進(jìn)化（coevolution），大杜鵑和宿主之間的寄生與反寄生互作，更是協(xié)同進(jìn)化的教科書式經(jīng)典案例。
杜鵑的騙術(shù)
“維鵲有巢，維鳩居之”，早在我們中國古代《詩經(jīng)·召南·鵲巢》中就記載了杜鵑的寄生行為。然而，我國在這方面的自然科學(xué)研究起步較晚，海南師范大學(xué)行為生態(tài)與進(jìn)化研究課題組是國內(nèi)最早系統(tǒng)研究鳥類巢寄生行為的團(tuán)隊(duì)。研究巢寄生，首先要了解寄生鳥的寄生行為，為了成功地欺瞞宿主，杜鵑所產(chǎn)的卵，在顏色與斑紋上要盡量模擬宿主卵，才能瞞天過海（圖4）。
圖4. 被大杜鵑寄生的東方大葦鶯（Acrocephalus orientalis）巢，紅色箭頭標(biāo)記為杜鵑卵（來源：作者）
宿主的防騙術(shù)
杜鵑所產(chǎn)的卵在協(xié)同進(jìn)化中與宿主的卵越來越相似，使得宿主對(duì)寄生卵的識(shí)別變得越來越困難。然而，研究發(fā)現(xiàn)宿主進(jìn)化出一種特殊的策略，能通過卵色的分化形成多態(tài)型卵，在表型上與杜鵑卵重新拉開差距，從而有助于識(shí)破表型不匹配的杜鵑卵（圖5）
圖5. 宿主棕頭鴉雀（Paradoxornis webbianus）在與大杜鵑的協(xié)同進(jìn)化中進(jìn)化出多態(tài)型卵（較大的卵為杜鵑卵），臺(tái)灣島嶼種群不被杜鵑寄生，產(chǎn)單態(tài)型卵，而大陸種群被杜鵑寄生，進(jìn)化出多態(tài)型卵，卵色不能匹配的杜鵑卵會(huì)被宿主輕易識(shí)破（來源：作者）
詳細(xì)研究內(nèi)容見：
Yang C, Wang L, Cheng S, Hsu Y-C, StokkeBG, Røskaft E, Moksnes A, Liang W*, Møller AP. 2015. Deficiency inegg rejection in a host species as a response to the absence of broodparasitism. Behavioral Ecology, 26:406-415.
文章鏈接：https://academic.oup.com/beheco/article/26/2/406/257704
Yang C, Møller AP, Røskaft E, Moksnes A,Liang W*, Stokke BG. 2014. Reject the odd egg: egg recognitionmechanisms in parrotbills. Behavioral Ecology, 25:1320-1324.
文章鏈接：https://academic.oup.com/beheco/article/25/6/1320/2730569
進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，杜鵑在寄生過程中，并不能識(shí)別宿主巢中的卵表型來進(jìn)行選擇性的產(chǎn)卵（圖6），所以對(duì)于進(jìn)化出多態(tài)型卵的宿主，杜鵑的卵表型只能與宿主隨機(jī)匹配，未能匹配的寄生卵很容易被宿主拒絕。
圖6. 實(shí)驗(yàn)表明大杜鵑在同一巢組合中的產(chǎn)卵是隨機(jī)的，無法根據(jù)卵的表型進(jìn)行選擇（左上圖），甚至對(duì)巢中的模型形狀也無法區(qū)分（左下圖），但不選擇無宿主活動(dòng)的巢組合（右上和右下圖）（來源：作者）
詳細(xì)研究內(nèi)容見：
Yang C, Wang L, Liang W*, MøllerAP. 2017. How cuckoos find and choose host nests for parasitism. BehavioralEcology, 28:859-865.
文章鏈接：https://academic.oup.com/beheco/article/28/3/859/3093142
Yang C, Wang L, Liang W*,Møller AP. 2016. Egg recognition as antiparasitism defence in hosts does notselect for laying of matching eggs in parasitic cuckoos. Animal Behaviour,122:177-181.
文章鏈接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0003347216302676
為了系統(tǒng)地闡述宿主的這種多態(tài)型卵的進(jìn)化與杜鵑巢寄生的關(guān)系，對(duì)歐洲、亞洲、非洲和澳洲四大洲的杜鵑宿主卵表型進(jìn)行了調(diào)查與分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)宿主的卵多態(tài)型程度與杜鵑寄生息息相關(guān)，宿主平均被寄生的杜鵑種類越多，產(chǎn)多態(tài)型卵的概率越高（圖7）。
圖7. 四大洲的宿主產(chǎn)多態(tài)型卵與杜鵑寄生的關(guān)系，宿主平均被寄生的杜鵑種類越多（左圖），產(chǎn)多態(tài)型卵的概率越高（右圖）（來源：作者）
詳細(xì)研究內(nèi)容見：
Yang C*, Si X, Liang W, MøllerAP. 2020. Spatial variation in egg polymorphism among cuckoo hosts across fourcontinents. Current Zoology, 66: 477-483.
文章鏈接：https://academic.oup.com/cz/article/66/5/477/5809143
卵與雛的權(quán)衡
由于杜鵑的寄生發(fā)生在卵期，宿主的反寄生對(duì)抗策略隨著繁殖時(shí)期的變化而變化，動(dòng)態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估假說（dynamic risk assessment hypothesis）認(rèn)為，由于寄生風(fēng)險(xiǎn)僅在卵期，所以宿主針對(duì)杜鵑的巢防御水平，在卵期應(yīng)該高于雛鳥期。而子代價(jià)值假說（offspring value hypothesis）則認(rèn)為，隨著子代的發(fā)育，親代投入的精力越多，所以對(duì)其保護(hù)的水平也應(yīng)該越高，按照這個(gè)假說，親鳥對(duì)帶有雛鳥的巢的防御水平，應(yīng)該高于卵還未孵化時(shí)期的巢。那么，對(duì)于宿主來說，當(dāng)面臨不同類型的入侵者時(shí)，又如何反應(yīng)和協(xié)調(diào)（圖8）？
圖8. 對(duì)于大杜鵑來說，處于卵期的宿主巢才合適寄生；對(duì)于宿主來說，處于卵期的巢才具有寄生風(fēng)險(xiǎn)，需要重點(diǎn)防御杜鵑的寄生；然而，雛鳥期的巢是否也因價(jià)值更高而需要重點(diǎn)防御？（來源：作者）
研究通過回放代表入侵者的警戒聲，結(jié)果發(fā)現(xiàn)宿主對(duì)不同類型入侵者報(bào)警聲的反應(yīng)強(qiáng)度，在雛鳥期均顯著高于卵期（圖9），結(jié)果不支持動(dòng)態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估假說，而支持了子代價(jià)值假說?？赡茉蛟谟诖蠖霹N不但是寄生者，對(duì)雛鳥來說同時(shí)也是捕食者，而宿主親鳥會(huì)根據(jù)自身生存和后代損失之間的權(quán)衡和變化形成綜合反應(yīng)。
圖9. 宿主東方大葦鶯親鳥對(duì)不同入侵者報(bào)警聲的反應(yīng)，在雛鳥期相對(duì)于卵期的變化情況，結(jié)果顯示親鳥在雛鳥期對(duì)不同入侵者出現(xiàn)更多攻擊行為，表明其防御水平高于卵期（來源：作者）
來源:
動(dòng)物行為學(xué)家 環(huán)境生態(tài)網(wǎng)
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