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如果你問(wèn)，在眾多古生物當(dāng)中，最為大眾所熟知的類群是什么？答案毫無(wú)疑問(wèn)，是恐龍。但如果你問(wèn)，民間化石收藏最為廣泛的古生物類群是什么？答案便是三葉蟲(chóng)。幾乎每個(gè)收藏化石或喜歡化石的人，都會(huì)有一塊三葉蟲(chóng)化石標(biāo)本。

三葉蟲(chóng)，地球歷史上最神奇的動(dòng)物類群之一，從約5.21億年前在化石記錄中突然出現(xiàn)，到約2.52億年前在二疊紀(jì)末大滅絕中消亡，在地球上存在了約2.7億年，在化石記錄中留下了約2.2萬(wàn)個(gè)物種，其潛在的物種多樣性與個(gè)體的豐富程度堪比它們今天生活在陸地上的節(jié)肢動(dòng)物近親—昆蟲(chóng)。可以說(shuō)，它們就是古生代海洋中的“昆蟲(chóng)”。

各種三葉蟲(chóng)化石。

上排：Walliserops、Phacops和Cambropallas；

下排：Isotelus、Kolihapeltis和Ceratarges。

（圖片來(lái)源：Wiki）

但就是這樣一類化石數(shù)量極為豐富的動(dòng)物類群，在它們的身上還圍繞著各種謎團(tuán)，比如它們是如何進(jìn)食的、消化道是什么樣子、是否具有消化腺等等。對(duì)于生活在數(shù)億年前的三葉蟲(chóng)來(lái)說(shuō)，觀察到它們的軟體結(jié)構(gòu)是非常困難的。

得益于其富含方解石的礦化外骨骼，三葉蟲(chóng)保存成化石是比較容易的，但絕大部分三葉蟲(chóng)保存為化石的部分都是其外骨骼較厚的背甲，而那些外骨骼較薄的結(jié)構(gòu)比如觸角和附肢，以及主要由軟組織組成的身體內(nèi)部結(jié)構(gòu)比如神經(jīng)、消化和肌肉系統(tǒng)，在化石中卻難以保存。

據(jù)統(tǒng)計(jì)，在所有2.2萬(wàn)種三葉蟲(chóng)中，發(fā)現(xiàn)有觸角和附肢的三葉蟲(chóng)只有30多種，而且絕大多數(shù)都是以壓扁的狀態(tài)保存的，難以恢復(fù)其原始形態(tài)，而能保存有內(nèi)部軟體器官的三葉蟲(chóng)化石更是少之又少。所以，想要真正了解三葉蟲(chóng)完整的、精細(xì)的外部和內(nèi)部的三維解剖結(jié)構(gòu)，必須發(fā)現(xiàn)不同于以往常規(guī)形式保存的三葉蟲(chóng)化石，其保存的精度和立體程度都要超過(guò)過(guò)去發(fā)現(xiàn)的三葉蟲(chóng)化石。

2015年，英國(guó)和摩洛哥的科學(xué)家，在對(duì)摩洛哥中部的高阿特拉斯山脈Tatelt組頂部的火山灰層進(jìn)行研究時(shí)，在其中發(fā)現(xiàn)了一枚長(zhǎng)2.1cm的節(jié)肢動(dòng)物標(biāo)本，并將其命名為Xandarella mauretanica，于2017年發(fā)表在了《科學(xué)報(bào)告》上。

2021年，法國(guó)普瓦捷大學(xué)的地質(zhì)生物學(xué)家與地球化學(xué)家阿布德拉扎克·艾爾·阿爾巴尼（Abderrazak El Albani）帶領(lǐng)研究團(tuán)隊(duì)，對(duì)該層火山灰中的化石進(jìn)行了采集，收集了更多的古生物化石標(biāo)本，而這些標(biāo)本中，就暗藏著三葉蟲(chóng)那不為人知的秘密。

2024年6月27日，法國(guó)、英國(guó)、摩洛哥、美國(guó)和澳大利亞的科學(xué)家組成的國(guó)際研究團(tuán)隊(duì)，在頂級(jí)科學(xué)期刊《科學(xué)》上發(fā)表了關(guān)于這些化石的研究成果。該研究首次報(bào)道了保存有三維精細(xì)解剖結(jié)構(gòu)的三葉蟲(chóng)化石，這讓人類對(duì)三葉蟲(chóng)這類古生代海洋中常見(jiàn)的節(jié)肢動(dòng)物的認(rèn)識(shí)向前邁進(jìn)了一大步。

同時(shí)，由于這些三葉蟲(chóng)保存于火山灰之中，其獨(dú)特的保存方式與保存過(guò)程也提醒著人們，海洋中的火山灰在保存動(dòng)物的軟軀體和精細(xì)結(jié)構(gòu)上具有相當(dāng)大的潛力，為未來(lái)我們尋找類似的保存精美的化石提供了新的思路。

研究成果以封面文章形式發(fā)表于《科學(xué)》雜志。 （圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)1）

5.14億年前的海底龐貝城

時(shí)間回到5.14億年前，摩洛哥高阿特拉斯山脈尚未形成，其所在區(qū)域在當(dāng)時(shí)是南半球的岡瓦納大陸南部的一片淺海。這片海洋并不平靜，在那漫長(zhǎng)的岡瓦納大陸西南部的海岸線上，排列著一座座火山，它們是地球內(nèi)部構(gòu)造運(yùn)動(dòng)的產(chǎn)物。

5.15億年前的全球古地理圖，紅點(diǎn)表示化石發(fā)現(xiàn)地在當(dāng)時(shí)的地理位置。 （圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)2）

根據(jù)火山灰中發(fā)現(xiàn)的4塊三葉蟲(chóng)化石，我們知道至少有兩種三葉蟲(chóng)生活于當(dāng)時(shí)的這片淺海，分別屬于Protolenus屬（物種未確定）和Gigoutella mauretanica。

5.14億年前的一天，這些體長(zhǎng)約1厘米左右的小三葉蟲(chóng)在海底爬行游弋，尋找各種生物碎屑和小型動(dòng)物，大快朵頤。突然，從天空中傳來(lái)一陣巨響，在海面上震起一陣波紋。

聲波透過(guò)海面?zhèn)鞯胶５祝](méi)有引起這些三葉蟲(chóng)的注意。隨后，一陣濃煙從陸地向海洋中快速席卷而來(lái)，其中夾雜著的是炙熱的火山碎屑，由顆粒較粗的火山礫和細(xì)小的玻璃質(zhì)的火山灰組成，這便是火山噴發(fā)形成的致命的火山碎屑流。

大海的波濤并沒(méi)有阻止火山碎屑流前進(jìn)的腳步，炙熱的火山碎屑快速?zèng)_入海水當(dāng)中，對(duì)生活于海洋中的動(dòng)物來(lái)說(shuō)無(wú)疑是致命的災(zāi)難。

火山碎屑進(jìn)入海洋形成的火山灰云將三葉蟲(chóng)從海底卷起，與火山碎屑混合在一起，從這一時(shí)刻開(kāi)始，這些三葉蟲(chóng)的命運(yùn)便由不得它們了。細(xì)小的火山灰附著在它們附肢的關(guān)節(jié)與呼吸器官上，造成了這些三葉蟲(chóng)的窒息與無(wú)法活動(dòng)，它們只能隨波逐流。

火山礫與火山灰的沉積速率要遠(yuǎn)快于這些三葉蟲(chóng)的死亡速度。顆粒較大的火山礫最先沉積下來(lái)，形成了一層小于30厘米厚的火山礫巖層，顆粒更為細(xì)小的火山灰隨后沉積，形成的火山灰層厚度小于5厘米，三葉蟲(chóng)便保存在火山灰層。

三葉蟲(chóng)的保存姿態(tài)有些背部朝下腹部朝上，有些身體蜷曲，它們的附肢舒展開(kāi)來(lái)呈現(xiàn)活著時(shí)的姿態(tài)，而不是死亡后向身體中心彎曲，同時(shí)附肢也沒(méi)有脫落或不完整的情況，這一系列特征表明，這些三葉蟲(chóng)是在活著的情況下被火山灰掩埋的，而不是在海水中死亡之后被埋藏。

一些三葉蟲(chóng)在臨死前也不忘了進(jìn)食，但它們只能攝入掩埋了它們的火山灰，進(jìn)食活動(dòng)造成火山灰填滿了它們體內(nèi)從口到肛門(mén)的整個(gè)消化器官。與三葉蟲(chóng)一起遭殃的還有寄生在它們殼體上的小于1.1毫米的小型腕足動(dòng)物，它們用于固著在三葉蟲(chóng)表面的肉柄和殼體也同樣被完好地保存下來(lái)。

被火山碎屑快速掩埋的三葉蟲(chóng)，注意最前面的三葉蟲(chóng)Gigoutella mauretanica頭上還附著著寄生的腕足動(dòng)物。

（圖片來(lái)源：作者Júlia d'Oliveira）

被火山灰快速埋藏只是第一步，化石形成是更為關(guān)鍵的過(guò)程，那么這些三葉蟲(chóng)的化石是如何形成的呢？

火山碎屑在進(jìn)入海水后會(huì)導(dǎo)致海水的酸堿度下降，形成酸性的海水。酸性的海水提高了玻璃質(zhì)的火山碎屑的溶解速率，火山碎屑溶解釋放出大量的鋁離子、鐵離子、鎂離子和二氧化硅，再結(jié)合海水中富含的鈉離子，這些離子在三葉蟲(chóng)表面與火山碎屑內(nèi)部快速沉淀與生長(zhǎng)，形成由石英、綠泥石和鈉長(zhǎng)石組成的自生礦物，它們精細(xì)地復(fù)制了三葉蟲(chóng)的外部形態(tài)，其精度可高達(dá)微米級(jí)別，三葉蟲(chóng)腿上細(xì)小的剛毛和棘刺都被完整地復(fù)制下來(lái)。

而那些不幸食入火山灰的三葉蟲(chóng)，其消化道的形態(tài)被火山灰以鑄模的形式保存。自生礦物生長(zhǎng)與復(fù)制三葉蟲(chóng)形態(tài)的過(guò)程可能在三葉蟲(chóng)被埋藏后的數(shù)天內(nèi)發(fā)生，遠(yuǎn)快于三葉蟲(chóng)的腐爛過(guò)程。

被火山灰掩埋的三葉蟲(chóng)是在缺氧環(huán)境中發(fā)生腐爛與降解的，該過(guò)程會(huì)使得三葉蟲(chóng)周圍的海水酸堿度進(jìn)一步下降，再結(jié)合本就是酸性的海水，這些三葉蟲(chóng)的鈣化外骨骼被酸性海水溶解，但好在在此之前三葉蟲(chóng)的整個(gè)外部形態(tài)已經(jīng)被自生礦物精美而完整地復(fù)制了，外骨骼的溶解并沒(méi)造成其外部形態(tài)過(guò)多的損失。

但是火山灰無(wú)法填充與復(fù)制的內(nèi)部軟組織結(jié)構(gòu)比如神經(jīng)系統(tǒng)和肌肉系統(tǒng)是無(wú)法保存的，這些結(jié)構(gòu)在三葉蟲(chóng)的腐爛中消失了。最終，外骨骼溶解與大部分軟組織消失的三葉蟲(chóng)，只留下一個(gè)由火山灰包裹的空殼。此時(shí)的火山灰本身也已經(jīng)被自生礦物固結(jié)，變得十分堅(jiān)硬，這保證了在未來(lái)上層沉積物壓實(shí)的過(guò)程中，該層火山灰不會(huì)被壓縮發(fā)生塌陷，其中復(fù)制了三葉蟲(chóng)三維形態(tài)的空間也能一直存在。

火山灰中的三葉蟲(chóng)Gigoutella mauretanica（圖A）和Protolenus sp.（圖E）化石，可見(jiàn)其內(nèi)部空間復(fù)制了它們的形態(tài)。

（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)1和3）

有趣的是，公元79年被維蘇威火山噴發(fā)掩埋的羅馬帝國(guó)龐貝城中的人們，也經(jīng)歷了類似的埋藏過(guò)程。他們被火山碎屑流迅速地掩埋，火山碎屑固結(jié)后這些人死亡時(shí)的身體姿態(tài)都被保存下來(lái)，但由于尸體的腐爛與降解，肉體部分消失殆盡，只留下骨骼和人形的軀殼，后來(lái)的考古學(xué)家使用巴黎石膏灌入這些軀殼，再去除石膏周圍的火山巖，便復(fù)制了這些人體的立體形態(tài)。那科學(xué)家是如何觀察5億多年前海底龐貝城中保存的三葉蟲(chóng)軀殼的呢？

龐貝城中以石膏鑄模保存的人類遺骸。 （圖片來(lái)源：Wiki）

研究人員使用了X射線顯微斷層掃描技術(shù)（μCT）對(duì)這些三葉蟲(chóng)的立體形態(tài)進(jìn)行了復(fù)原，由于三葉蟲(chóng)外部和消化道內(nèi)部的火山灰與其身體降解后形成的空腔擁有不同的密度和物質(zhì)組成，它們對(duì)于X射線的反應(yīng)也是不同的，使用顯微CT對(duì)三葉蟲(chóng)化石進(jìn)行逐層的高強(qiáng)度X射線掃描并收集信號(hào)，然后在計(jì)算機(jī)上對(duì)這些圖像進(jìn)行處理，最后便能合成一個(gè)完整的三葉蟲(chóng)立體模型。這些三葉蟲(chóng)的三維解剖結(jié)構(gòu)是如此的清晰與逼真，好像它們剛從巖石中爬出來(lái)一樣。

三葉蟲(chóng)Protolenus sp.的顯微CT三維重建。

圖A：背視圖；圖B：側(cè)視圖；圖C前視圖；圖D：藍(lán)色示意消化器官；

圖E：CT掃描切片圖，黑色為無(wú)填充區(qū)域，灰色為火山灰；lb：上唇；m：口；hy：口板；eo：食道；cr：嗉囊；in：腸道。

（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)1）

三葉蟲(chóng)的三維解剖結(jié)構(gòu)

保存如此精細(xì)的立體三葉蟲(chóng)化石，其提供的解剖學(xué)信息是過(guò)去所有三葉蟲(chóng)化石都無(wú)法比擬的。人們對(duì)三葉蟲(chóng)的很多特征有了全新的認(rèn)識(shí)，或者新發(fā)現(xiàn)的特征驗(yàn)證了過(guò)去的一些猜想。

首先是三葉蟲(chóng)頭部的附肢數(shù)量與形態(tài)。長(zhǎng)期以來(lái)，人們一直認(rèn)為三葉蟲(chóng)的頭部下方觸角后面存在三對(duì)附肢，但這項(xiàng)研究清晰地發(fā)現(xiàn)，三葉蟲(chóng)的觸角之后生長(zhǎng)著四對(duì)頭部附肢，其中第一對(duì)緊貼著三葉蟲(chóng)的口部?jī)蓚?cè)，在過(guò)去常規(guī)方式保存的化石中難以發(fā)現(xiàn)。

同時(shí)，頭部的第一對(duì)附肢和第二對(duì)附肢中用于在海底爬行的分節(jié)內(nèi)肢（endopod）都發(fā)生了退化，原肢（protopod）的形態(tài)也特化成像勺子一樣的形狀，用于將食物送進(jìn)嘴里。第一對(duì)附肢的外肢（exopod）特化成了觸角一樣的形態(tài)，這可能是一種化學(xué)兼觸覺(jué)感受器，用于“品嘗”即將送入口中的食物。

得益于三葉蟲(chóng)胸部附肢的原肢內(nèi)側(cè)與頭部附肢一樣的顎基（gnathobase）結(jié)構(gòu)，他們可以用顎基上的棘刺向內(nèi)夾碎食物，這就好像你的肚皮兩側(cè)長(zhǎng)了好幾只胳膊用于幫你掰碎面包并不斷地向你的頭部接力遞過(guò)去，之后通過(guò)原肢向口部傳送。

那么三葉蟲(chóng)在將食物處理之后，是如何將食物吃到肚子里的呢？這就涉及該研究的第二個(gè)重大發(fā)現(xiàn)了。

三葉蟲(chóng)Protolenus sp.的附肢三維復(fù)原。

C1（藍(lán)色）：頭部第1附肢；C2（米黃色）：頭部第2附肢；C3（肉色），頭部第3附肢；C4（綠色）：頭部第4附肢；T1（粉色）：胸部第1附肢；T4（亮黃色）：胸部第4附肢；T8（紅色）：胸部第8附肢；hy（薄荷綠）：口板；lb（橙色）：上唇；pt：原肢；ex：外肢；en：內(nèi)肢。

（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)1）

其次，這項(xiàng)研究首次發(fā)現(xiàn)三葉蟲(chóng)具有上唇（labrum）這個(gè)結(jié)構(gòu)。在三葉蟲(chóng)頭部的腹側(cè)下方，經(jīng)常保存有一種礦化的骨片結(jié)構(gòu)—口板（hypostome）。

關(guān)于三葉蟲(chóng)口板代表的結(jié)構(gòu)，一些學(xué)者認(rèn)為口板與今天節(jié)肢動(dòng)物頭部硬化的口上板（epistome）或唇基（clypeus）是同源的，與上唇是分開(kāi)的，一些學(xué)者則認(rèn)為口板就是上唇，還有學(xué)者一些認(rèn)為口板包含上唇，形成口板-上唇復(fù)合體。

在這項(xiàng)研究中，三葉蟲(chóng)的口部結(jié)構(gòu)被清晰地揭示，表明三葉蟲(chóng)的口板和上唇是兩種不同的結(jié)構(gòu)。

研究中的兩種三葉蟲(chóng)的上唇的腹面呈現(xiàn)分裂的瓣?duì)?，Protolenus上唇的上表面光滑呈平臺(tái)狀，上唇向前的末端與一條橫向的裂縫相連，而這條裂縫就是三葉蟲(chóng)真正的口，也是三葉蟲(chóng)食道（esophagus）的開(kāi)口，食物通過(guò)這條細(xì)縫進(jìn)入三葉蟲(chóng)體內(nèi)的消化器官。

由于過(guò)去從未在三葉蟲(chóng)中發(fā)現(xiàn)上唇這一結(jié)構(gòu)，這表明三葉蟲(chóng)的上唇是由軟組織組成的，難以保存，其可能富含肌肉，可以活動(dòng)，就像人類的嘴唇和舌頭一樣，用于將食物匯總在一起，送入食道中。

不過(guò)與人類不同的是，三葉蟲(chóng)在食物進(jìn)入上唇之前就已經(jīng)通過(guò)附肢完成了“咀嚼”，而不是像人類一樣通過(guò)牙齒處理食物。研究認(rèn)為，三葉蟲(chóng)的上唇與現(xiàn)生節(jié)肢動(dòng)物中的上唇是同源的，再加上口板與現(xiàn)生節(jié)肢動(dòng)物口上板或唇基的同源性，這表明可能早在5億多年前，與現(xiàn)代節(jié)肢動(dòng)物口器結(jié)構(gòu)類似的節(jié)肢動(dòng)物口器便已經(jīng)出現(xiàn)了。

三葉蟲(chóng)Gigoutella mauretanica（圖A）和Protolenus sp.（圖B-I）的口板（hy）、上唇（lb）與口（m）。

（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)1）

最后，這項(xiàng)研究首次復(fù)原了三葉蟲(chóng)內(nèi)部消化器官的三維形態(tài)。研究發(fā)現(xiàn)，三葉蟲(chóng)的狹縫狀的口部通過(guò)一條細(xì)長(zhǎng)的食道向前與膨大的嗉囊（crop）相連，嗉囊兩側(cè)存在消化腺，這否定了具有膨大嗉囊的三葉蟲(chóng)缺乏消化腺這一假說(shuō)，證明兩者可以同時(shí)存在，三葉蟲(chóng)會(huì)使用嗉囊儲(chǔ)存和消化食物。

嗉囊呈J字形，先是向前延伸，隨后向背側(cè)與后方延伸，在背部與腸道的最前端相連。腸道位于背側(cè)，一直從頭部延伸到尾部，經(jīng)過(guò)嗉囊消化的食物產(chǎn)生的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)會(huì)經(jīng)由腸道吸收，同時(shí)腸道也起到排出食物殘?jiān)团c食物不小心共同攝入的沉積物的作用。

如果你吃過(guò)小龍蝦或者海蝦的話，一定對(duì)它們背部的蝦線印象深刻，這些蝦線便是它們的腸道，與本研究中三葉蟲(chóng)的腸道是一樣的結(jié)構(gòu)，多虧三葉蟲(chóng)的這條充滿火山灰的“蝦線”，我們才能復(fù)原其消化道的三維形態(tài)。

三葉蟲(chóng)Protolenus sp.的消化結(jié)構(gòu)，側(cè)面觀（C）與腹面觀（D）。肉色：唇；淺綠色：口板；eo（藍(lán)色）：食道；cr（藍(lán)色）：嗉囊；in（藍(lán)色）：腸道；黑色箭頭：嗉囊兩側(cè)的消化腺。

（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)1）

結(jié)語(yǔ)

可以發(fā)現(xiàn)，此研究中的主要結(jié)果，均與三葉蟲(chóng)的進(jìn)食和消化有關(guān)，畢竟三葉蟲(chóng)的這一生理活動(dòng)強(qiáng)烈依賴于那些不易保存或者難以發(fā)現(xiàn)的器官，過(guò)去的研究中無(wú)法像本研究中呈三維立體保存的三葉蟲(chóng)一樣如此直觀地呈現(xiàn)這些結(jié)構(gòu)。三葉蟲(chóng)那堅(jiān)硬的礦化背甲與其強(qiáng)大而高效的取食能力，為其在古生代海洋中生存長(zhǎng)達(dá)2.7億年保駕護(hù)航。

但成也蕭何敗也蕭何，當(dāng)?shù)刭|(zhì)歷史上的最大的滅絕事件—二疊紀(jì)末大滅絕到來(lái)之時(shí)，三葉蟲(chóng)的鈣質(zhì)外骨骼在酸性的海水中難以形成，而那些取食能力更專業(yè)也更先進(jìn)的海洋節(jié)肢動(dòng)物的出現(xiàn)，也不斷地?cái)D占著三葉蟲(chóng)的生態(tài)位，這一古生代海洋中曾經(jīng)存在過(guò)的最成功的動(dòng)物類群，最終還是消亡了。

雖然今天我們已經(jīng)無(wú)法再看到活著的三葉蟲(chóng)，但當(dāng)我們對(duì)大閘蟹和小龍蝦大快朵頤之時(shí)，我們也不妨仔細(xì)觀察一下它們的結(jié)構(gòu)，說(shuō)不定，你就會(huì)在它們身上看到三葉蟲(chóng)的身影。

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[12]三葉蟲(chóng)圖鑒（公眾號(hào)）. 重磅！Science封面文章《火山灰的快速掩埋揭示了寒武紀(jì)三葉蟲(chóng)的三維解剖結(jié)構(gòu)》全文翻譯