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自1973年以來(lái)，世界各地在每年的6月5日慶祝世界環(huán)境日。2022年的主題活動(dòng)是“只有一個(gè)地球”。在聯(lián)合國(guó)第一次人類環(huán)境會(huì)議召開(kāi)50周年之際，中國(guó)將“共建清潔美麗世界”作為環(huán)境日的主題，旨在促進(jìn)全社會(huì)增強(qiáng)生態(tài)環(huán)境保護(hù)意識(shí)，投身生態(tài)文明建設(shè)，在共建美麗中國(guó)的同時(shí)，進(jìn)一步體現(xiàn)中國(guó)在全球生態(tài)文明建設(shè)中的重要參與者、貢獻(xiàn)者、引領(lǐng)者作用。

值此之際，我們來(lái)看一篇關(guān)于越冬蠣鷸的文章，看看它們?cè)谒蚕⑷f(wàn)變的全球環(huán)境下，如何面對(duì)前所未有的挑戰(zhàn)。在環(huán)境污染、棲息地喪失、人類對(duì)貝類食物的過(guò)度捕撈以及氣候快速變暖對(duì)食物數(shù)量的影響之下，這些鸻鷸是如何生存的。

▲正在覓食的蠣鷸。| 拍攝：Graham Catley

鳥類環(huán)志的過(guò)程中，科學(xué)家會(huì)給部分個(gè)體佩戴彩環(huán)。通過(guò)彩環(huán)個(gè)體的目擊回收記錄，人們發(fā)現(xiàn)許多越冬鸻鷸對(duì)覓食地的忠誠(chéng)度非常高。它們會(huì)年復(fù)一年地在相同的河口，甚至是同一小塊區(qū)域內(nèi)覓食。在食物來(lái)源充足而穩(wěn)定的情況下，這種覓食策略行之有效，然而，如果食物數(shù)量大幅波動(dòng)，這些鸻鷸又將如何應(yīng)對(duì)呢？

2021年，一篇發(fā)表在Marine Ecology Progress Series期刊的研究中，作者闡述了英國(guó)巴里灣（英國(guó)威爾士塞文河口的一部分）地區(qū)歐洲鳥蛤（Cerastoderma edule）數(shù)量的驟降對(duì)當(dāng)?shù)叵狕柗N群的影響。該研究表明，對(duì)于維持區(qū)域內(nèi)的蠣鷸及其他遷徙或越冬水鳥的種群數(shù)量而言，包含多個(gè)覓食地的保護(hù)網(wǎng)絡(luò)尤為重要，僅保護(hù)個(gè)別的水灣或河口遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。

▲圖中所示的南威爾士是蠣鷸的重要越冬地。

食物減少了，鳥類會(huì)如何應(yīng)對(duì)？

當(dāng)食物數(shù)量相對(duì)較少，或者食物數(shù)量驟降時(shí)，蠣鷸等鳥類將會(huì)如何應(yīng)對(duì)？這種情況下，它們可能做出以下三種選擇：

1. 原地等待并期待食物數(shù)量恢復(fù)；

2. 移動(dòng)到其他棲息地，且不再返回；

3. 暫時(shí)移動(dòng)到其他棲息地，等待情況好轉(zhuǎn)。

如果大多數(shù)蠣鷸選擇第一種選項(xiàng)（即“原地等待并期待食物數(shù)量恢復(fù)”），那么，在食物數(shù)量減少或取食難度增加之后，當(dāng)?shù)氐南狕柗N群應(yīng)該不會(huì)出現(xiàn)大量個(gè)體移動(dòng)到其他區(qū)域的現(xiàn)象，但種群的存活率或許會(huì)在一段時(shí)間內(nèi)有所下降。而一旦該地區(qū)的食物情況有所改善，此前由于食物不足而死亡的個(gè)體空出的生態(tài)位將很可能由新出生的蠣鷸逐漸補(bǔ)充。因此，在食物數(shù)量減少造成當(dāng)?shù)胤N群數(shù)量下降之后，隨著食物狀況的恢復(fù)，在一段時(shí)間內(nèi)，種群中會(huì)出現(xiàn)較高比例的亞成鳥，種群數(shù)量也將穩(wěn)步恢復(fù)。

如果一些蠣鷸個(gè)體由于當(dāng)?shù)厥澄锒倘倍苿?dòng)到其他區(qū)域，無(wú)論它們之后是否返回原處，這樣的移動(dòng)都可以從整個(gè)越冬區(qū)域內(nèi)的鳥類數(shù)量調(diào)查和環(huán)志個(gè)體的目擊報(bào)告等結(jié)果中體現(xiàn)出來(lái)。如果當(dāng)?shù)叵狕柗N群中的一些個(gè)體移動(dòng)到其他區(qū)域并不再返回，那么，當(dāng)?shù)胤N群在食物數(shù)量恢復(fù)后的數(shù)量變化恢復(fù)模式將類似于上一段中提到的情況：亞成鳥的比例增加，種群數(shù)量逐漸恢復(fù)。

在實(shí)際情況中，同一地區(qū)不同的蠣鷸個(gè)體，可能會(huì)選擇上述三種策略中的任意一種，從而使整體種群變化的情況變得更為復(fù)雜。

▲食物匱乏時(shí)，有些蠣鷸可能無(wú)法完成換羽。| 拍攝：Colin Baker

蠣鷸的數(shù)量變化

近幾十年來(lái)，蠣鷸的種群數(shù)量整體呈下降趨勢(shì)。2015年，蠣鷸被世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）紅色名錄重新列為“近危”物種，而在歐洲范圍內(nèi)被列為“易危”物種。在英國(guó)的受保護(hù)鳥類名錄中，蠣鷸則被列為“黃色”物種（紅、黃、綠三個(gè)等級(jí)中的中間級(jí)）。該評(píng)級(jí)綜合考慮了它們?cè)跉W洲的受脅情況、越冬種群較為集中地分布在保護(hù)區(qū)，以及在英國(guó)繁殖和越冬的蠣鷸種群對(duì)于該物種全球種群的重要性。

巴里灣地區(qū)蠣鷸的種群數(shù)量變化情況，需要結(jié)合該物種在英國(guó)全國(guó)的種群數(shù)量處于整體下降趨勢(shì)的大背景中綜合分析。自20世紀(jì)90年代以來(lái)，在英國(guó)各個(gè)河口灘涂越冬的蠣鷸種群總數(shù)下降了三分之一，回到了20世紀(jì)70年代的水平。在整個(gè)大不列顛島的范圍內(nèi)，蠣鷸種群數(shù)量變化的趨勢(shì)不盡相同（見(jiàn)下圖）。威爾士地區(qū)的蠣鷸數(shù)量穩(wěn)步增長(zhǎng)（數(shù)據(jù)來(lái)自濕地鳥類調(diào)查（WeBS）），英格蘭地區(qū)的蠣鷸數(shù)量在近25年一直呈下降趨勢(shì)，而蘇格蘭地區(qū)的蠣鷸數(shù)量在21世紀(jì)初期曾急劇減少。

▲英國(guó)越冬蠣鷸種群數(shù)量的地區(qū)差異。

▲彩環(huán)環(huán)志鳥類個(gè)體的目擊回收記錄有助于科學(xué)家們更準(zhǔn)確地估算蠣鷸個(gè)體的存活率。| 拍攝：Colin Baker

巴里灣

巴里灣位于南威爾士，這里的潮間帶灘涂是包括蠣鷸在內(nèi)的許多遷徙和越冬水鳥的重要棲息地。巴里灣特別保護(hù)區(qū)屬于卡馬森灣及河口特別保護(hù)區(qū)的一部分。20世紀(jì)70年代，為了保護(hù)歐洲鳥蛤資源，英國(guó)政府不顧本國(guó)和挪威（許多在英國(guó)越冬的蠣鷸會(huì)遷徙至挪威繁殖）鳥類保護(hù)人士的反對(duì)，堅(jiān)持頒發(fā)許可，允許人們?cè)诎屠餅成錃?0000只蠣鷸，這件事引起了自然保護(hù)群體的極大關(guān)注。然而，這個(gè)粗暴的決定讓英國(guó)政府陷入了十分尷尬的境地。因?yàn)樗麄儼l(fā)現(xiàn)，在人們射殺完蠣鷸后，歐洲鳥蛤的數(shù)量依舊持續(xù)走低，這說(shuō)明蠣鷸對(duì)歐洲鳥蛤的取食僅僅是影響鳥蛤總量變化的眾多因素之一?，F(xiàn)在，我們將時(shí)間快進(jìn)到蠣鷸被射殺的25年后，也就是本研究論文開(kāi)始的那一年，看看當(dāng)時(shí)的巴里灣又發(fā)生了什么。

1997年至2004年期間，巴里灣特別保護(hù)區(qū)的歐洲鳥蛤數(shù)量持續(xù)減少。到2004年至2010年，鳥蛤總量下降到了最低點(diǎn)，尤其是個(gè)體體型較大的歐洲鳥蛤幾乎完全消失，這給當(dāng)?shù)氐呢愵惒稉茦I(yè)帶來(lái)了重創(chuàng)。有觀點(diǎn)認(rèn)為，歐洲鳥蛤數(shù)量的減少與夏季溫度升高以及天氣較為潮濕時(shí)的污水排放有關(guān)。盡管后來(lái)歐洲鳥蛤的總量有所恢復(fù)，但體型較大的歐洲鳥蛤數(shù)量依然稀少。

▲巴里灣地區(qū)的歐洲鳥蛤總量變化。

由于歐洲鳥蛤是蠣鷸的主要食物之一，體型較大的歐洲鳥蛤的數(shù)量減少，可能對(duì)蠣鷸種群數(shù)量造成嚴(yán)重影響。這一點(diǎn)在荷蘭的瓦登海和英國(guó)的沃什灣特別保護(hù)區(qū)都得到過(guò)印證。其中，英國(guó)鳥類學(xué)基金會(huì)（BTO）的科學(xué)家們利用沃什灣鸻鷸研究組收集的數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)沃什灣區(qū)域的蠣鷸存活率降低和數(shù)量減少的年份，往往也是歐洲鳥蛤數(shù)量較少的年份。

在研究巴里灣和卡馬森灣特別保護(hù)區(qū)的歐洲鳥蛤數(shù)量變化是如何影響當(dāng)?shù)叵狕柕姆N群數(shù)量時(shí)，論文作者主要采用了兩組蠣鷸相關(guān)的數(shù)據(jù)。其中一組是濕地鳥類調(diào)查（及其前身河口鳥類調(diào)查）。這組數(shù)據(jù)涵蓋了過(guò)去50年間，每年冬季在巴里灣以及英國(guó)其它河口地區(qū)越冬的蠣鷸種群數(shù)量信息。根據(jù)低潮時(shí)調(diào)查到的蠣鷸數(shù)量，卡馬森灣和巴里灣一帶不同區(qū)域的相對(duì)重要性一目了然（見(jiàn)下圖）。

▲巴里灣和卡馬森灣地區(qū)低潮時(shí)的蠣鷸數(shù)量統(tǒng)計(jì)。

另一組數(shù)據(jù)來(lái)自于鳥類環(huán)志，主要包括環(huán)志個(gè)體的活動(dòng)范圍及變化、個(gè)體的體重（可用于評(píng)估該個(gè)體的身體狀況）、重捕情況（可用于估算存活率）以及環(huán)志個(gè)體中幼鳥和亞成鳥所占的比例。此外，研究人員還收集了當(dāng)?shù)?993 年至 2008 年期間，每年11 月的歐洲鳥蛤生物量（重量）估值。

巴里灣地區(qū)的蠣鷸到底經(jīng)歷了什么？

該研究的主要結(jié)果如下。

• 成年蠣鷸的身體狀況整體好于亞成鳥和幼鳥。成年蠣鷸在返回繁殖地進(jìn)行第一次繁殖之前，通常會(huì)在巴里灣等地區(qū)生活至少3年。

• 身體狀況指標(biāo)的年度波動(dòng)很大。其中，有兩點(diǎn)值得注意。由于2004年冬季的歐洲鳥蛤數(shù)量驟降，蠣鷸在2005年的身體狀況較差，次年情況則有所好轉(zhuǎn)。而在2010年的寒冬之后，類似的健康狀況反彈的現(xiàn)象再次發(fā)生了。

• 從環(huán)志蠣鷸的重捕數(shù)據(jù)來(lái)看，2000年以來(lái)，蠣鷸的表觀存活率與歐洲鳥蛤的總生物量呈正相關(guān)。在2004年歐洲鳥蛤數(shù)量驟降之后的幾年中，成年蠣鷸的表觀存活率從之前的平均 99.3%（取值范圍98.3-99.9%）降至平均78.5%（取值范圍 68.5-84.3%）。隨后又回升至 99.5%（取值范圍 99.0- 99.9%）。

• 此前，英國(guó)鳥類學(xué)基金會(huì)在一份向威爾士鄉(xiāng)村委員會(huì)（CCW）提交的報(bào)告中指出，巴里灣歐洲鳥蛤數(shù)量的驟降對(duì)蠣鷸存活率的影響比上述結(jié)果更大。而在當(dāng)前這篇論文中，由于增加了8年的數(shù)據(jù)，其結(jié)果可能更接近于真實(shí)情況。因?yàn)閷?duì)于壽命較長(zhǎng)的鸻鷸鳥類來(lái)說(shuō)，年份較短的數(shù)據(jù)可能無(wú)法全面反映存活率的真實(shí)變化。

• 用炮網(wǎng)捕捉蠣鷸并非易事！重捕數(shù)據(jù)中，幼鳥和亞成鳥所占比例并沒(méi)有顯著的變化趨勢(shì)。究其原因，可能是各年份間捕捉數(shù)量和成功率的差異，以及捕捉中存在的各種偏差（比如，炮網(wǎng)更容易捕捉到位于鳥群邊緣的個(gè)體，而幼鳥通常集中于鳥群邊緣）。

• 濕地鳥類調(diào)查的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示，巴里灣地區(qū)的越冬蠣鷸數(shù)量整體上處于下降趨勢(shì)，而卡馬森灣地區(qū)的數(shù)量卻在增長(zhǎng)。從1997年到2017年間，這兩個(gè)區(qū)域的蠣鷸數(shù)量呈負(fù)相關(guān)，即巴里灣的數(shù)量下降時(shí)，卡馬森灣的數(shù)量便會(huì)增加；反之亦然（見(jiàn)下圖）。巴里灣的蠣鷸數(shù)量與該河口的歐洲鳥蛤生物量弱相關(guān)，而卡馬森灣的蠣鷸數(shù)量卻與巴里灣的歐洲鳥蛤生物量強(qiáng)相關(guān)：當(dāng)巴里灣的歐洲鳥蛤數(shù)量下降時(shí)，卡馬森灣的蠣鷸數(shù)量便會(huì)增加。

▲從炮網(wǎng)下取出被捕捉的蠣鷸。| 拍攝：Colin Baker

▲巴里灣和卡馬森灣地區(qū)的蠣鷸數(shù)量（數(shù)據(jù)來(lái)自濕地鳥類調(diào)查）。其中，橫坐標(biāo)與縱坐標(biāo)分別為巴里灣和卡馬森灣的越冬種群數(shù)量。

研究要點(diǎn)

論文作者在研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)原有主要覓食地的食物數(shù)量驟減后，蠣鷸們轉(zhuǎn)移到了卡馬森灣特別保護(hù)區(qū)內(nèi)一處此前利用較少的區(qū)域進(jìn)行覓食。

人類對(duì)貝類的持續(xù)捕撈以及氣候變化對(duì)貝類分布的影響，密切影響著蠣鷸等鸻鷸鳥類的生存，因此，了解鳥類如何應(yīng)對(duì)食物資源的波動(dòng)十分必要。巴里灣地區(qū)歐洲鳥蛤數(shù)量的下降，令依賴其生存的當(dāng)?shù)貪O民以及關(guān)心鳥類的保護(hù)工作者充滿了擔(dān)憂。這項(xiàng)研究表明，蠣鷸或許有食物匱乏時(shí)的應(yīng)對(duì)之策，但前提是它們能在附近找到其它合適的覓食地。

通過(guò)對(duì)長(zhǎng)期數(shù)據(jù)的分析，讓我們更細(xì)致地了解了諸如歐洲鳥蛤數(shù)量驟減這樣的事件，從而降低對(duì)鸻鷸等長(zhǎng)壽物種生存的負(fù)面影響。同時(shí)，只有通過(guò)長(zhǎng)期的監(jiān)測(cè)，我們才能充分了解食物資源波動(dòng)所帶來(lái)的各種影響，以及鳥類個(gè)體會(huì)如何應(yīng)對(duì)這些改變。

對(duì)于種群的影響

除了蠣鷸之外，還有三篇相關(guān)的文章討論了越冬期的鸻鷸身體狀況會(huì)如何影響它們的種群數(shù)量。

紅腳鷸：對(duì)于那些在失去原有覓食地后被迫遷移到其它覓食地的紅腳鷸來(lái)說(shuō)，它們不僅在遷移后的第一個(gè)冬天難以維持良好的身體狀況，在隨后的幾年中，它們的存活率也所有下降。

三趾濱鷸：有充分證據(jù)表明，越冬期較差的身體狀況會(huì)影響三趾濱鷸的存活率、在首個(gè)夏季就能成功參與繁殖的幾率，以及春季到達(dá)格陵蘭島的時(shí)間。這三個(gè)因素都會(huì)對(duì)三趾濱鷸的種群產(chǎn)生影響。

▲三趾濱鷸的遷徙路線。

半蹼濱鷸：半蹼濱鷸并非每年夏季都會(huì)參與繁殖，而繁殖與否取決于它們?cè)谶w徙時(shí)的身體狀況。

上述三篇文章中提到的問(wèn)題都與巴里灣的情況相關(guān)。無(wú)論是因?yàn)檫x擇留在食物匱乏的巴里灣，還是因?yàn)闊o(wú)法適應(yīng)新找到的覓食地，那些在越冬期結(jié)束時(shí)身體狀況較差的蠣鷸，可能在某些年份無(wú)法順利遷徙到繁殖地進(jìn)行繁殖，或者遷徙時(shí)間較晚。這兩種情況均可能造成該繁殖季繁殖次數(shù)的減少。

▲飛翔的蠣鷸。| 拍攝：Graham Catley

對(duì)于鸻鷸保護(hù)的啟示

巴里灣因蠣鷸數(shù)量眾多而受到關(guān)注。盡管本文中介紹的研究目的主要是為了了解巴里灣地區(qū)的蠣鷸生存情況，但這些研究的結(jié)果同時(shí)也在強(qiáng)調(diào)保護(hù)地網(wǎng)絡(luò)對(duì)于鸻鷸鳥類生存和保護(hù)的重要性。僅僅保護(hù)條件最佳的一個(gè)或者少數(shù)幾個(gè)覓食地往往無(wú)法對(duì)鳥類種群進(jìn)行充分地保護(hù)：當(dāng)這些重要覓食地環(huán)境發(fā)生劇變時(shí)，保護(hù)地網(wǎng)絡(luò)中是否存在其他的候選覓食地，對(duì)于減輕和緩解重要覓食地劇變對(duì)鳥類種群產(chǎn)生的負(fù)面影響，尤為重要。

在全球范圍內(nèi)，鸻鷸鳥類的種群數(shù)量長(zhǎng)期處于下降趨勢(shì)。全球氣候變化導(dǎo)致的海洋升溫對(duì)無(wú)脊椎動(dòng)物種群可能產(chǎn)生重大的潛在影響，而在這樣的大背景下，了解鸻鷸鳥類如何應(yīng)對(duì)食物數(shù)量的變化十分重要。因此，這個(gè)巴里灣的研究工作充分展現(xiàn)了濕地鳥類調(diào)查的長(zhǎng)期鳥類監(jiān)測(cè)以及當(dāng)?shù)丨h(huán)志團(tuán)隊(duì)工作的價(jià)值和重要性。而作者也在論文末尾對(duì)志愿者們的貢獻(xiàn)給予了充分的感謝。

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論文：Bowgen, K. M., Wright, L. J., Calbrade, N. A., Coker, D., Dodd, S. G., Hainsworth, I., ... & Burton, N. H. (2022). Resilient protected area network enables species adaptation that mitigates the impact of a crash in food supply. Marine Ecology Progress Series, 681, 211-225.

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原作者/Graham Appleton

翻譯/呂艷嬌

審稿/餛飩

編輯/雨笑笑笑