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（棲息在樹上的一個川金絲猴家庭-陳浩春供圖）

在自然界中，動物與植物間存在緊密而復(fù)雜的聯(lián)系，互利互惠是其中最重要的一種。有些動物以果實(shí)為重要的食物來源，它們享用完可口的果肉后，通過消化道排出種子，無意間“幫助”植物傳播了種子，科學(xué)家將這種傳播方式稱為“體內(nèi)傳播”。有些動物在地面活動時，身上會黏附很多植物種子，這些種子隨著動物的活動被帶到了新的生境中，并在那里生根發(fā)芽、開枝散葉，這種傳播方式被稱為“體外傳播”。

可以說，地球上豐富的植物多樣性與動物的種子傳播密不可分，我們熟知的非人靈長類動物就是重要的貢獻(xiàn)者之一。

能傳播種子的非人靈長類

地球上的非人靈長類主要分布在熱帶和亞熱帶地區(qū)，那里有豐富的果實(shí)資源為它們提供食物。據(jù)目前的研究來看，果食性靈長類對種子傳播的貢獻(xiàn)最突出。

猩猩，又叫紅毛猩猩，其食譜中包含了各種各樣的果實(shí)，尤其是在果實(shí)可利用性較高的季節(jié)，猩猩食物中的果實(shí)占比更高。它們?nèi)∈彻麑?shí)時，會邊吃邊從嘴里吐出一些種子，那些吞下去的種子則會完整地隨糞便排出來，后者的傳播距離（與母樹的距離）可達(dá)75米。

同樣，生活于東南亞的長臂猿也是比較典型的樹棲食果動物。它們喜歡取食松軟多汁的漿果，而種子會隨之被吞下。由于長臂猿有較大的家域范圍，它們傳播種子的距離常常超過100米（最遠(yuǎn)可達(dá)1 300米），而且，這些在長臂猿消化道中轉(zhuǎn)了一圈的種子大都有較高的發(fā)芽率和良好的幼苗育成效果。

獼猴是目前全球分布最廣的一種非人靈長類。它們是雜食性的，在野外條件下，其食譜中有多種果實(shí)。研究發(fā)現(xiàn)，獼猴吃下的大多數(shù)種子能通過消化道排出，它們利用頰囊儲存果實(shí)的習(xí)性也有助于傳播大型種子。獼猴還有很強(qiáng)的生態(tài)靈活性，即對環(huán)境的適應(yīng)力強(qiáng)，它們能將種子傳播到受干擾和破碎化的生境中，因而對這些區(qū)域的植被更新有著重要的作用。

近年來，疣猴亞科（俗稱葉猴）的種子傳播功能受到了人們的較多關(guān)注。過去一般認(rèn)為：葉猴有復(fù)雜的囊狀胃，以食葉為主，盡管也取食多種果實(shí)，但考慮到種子容易被破壞，因此葉猴基本沒有傳播種子的能力。然而，有學(xué)者在長鼻猴和爪哇烏葉猴的糞便中發(fā)現(xiàn)了大量完整的種子，表明葉猴也可以“幫助”植物傳播種子。我們在研究神農(nóng)架的川金絲猴（Rhinopithecus roxellana）時，也發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象。

川金絲猴是怎樣傳播種子的？

神農(nóng)架的川金絲猴是我國金絲猴地理分布最東端的一種，它們主要棲息于高度季節(jié)性的溫帶森林，以樹葉、嫩芽、果實(shí)（約20種）、樹皮和地衣等為食，也取食地表的一些昆蟲和植物，每天會花超過1個小時的時間在地面活動。

（2神農(nóng)架川金絲猴-陳浩春供圖）

我們在果實(shí)豐富的季節(jié)，對神農(nóng)架大龍?zhí)秴^(qū)域的一群野生川金絲猴進(jìn)行了跟蹤觀察，并采集了它們的新鮮糞樣。結(jié)果，我們在幾乎所有的糞便樣品中都發(fā)現(xiàn)了完整的種子，表明川金絲猴具有體內(nèi)種子傳播的潛力。

有趣的是，我們發(fā)現(xiàn)川金絲猴的毛發(fā)也能攜帶并傳播大量的草本植物種子，而這種傳播方式過去多見于森林有蹄類動物。在夏秋季節(jié)，我們每隔2天便仔細(xì)刷取存留在投食群川金絲猴毛發(fā)上的種子，共收集到1 920顆，說明川金絲猴也有體外種子傳播的能力。

（神農(nóng)架川金絲猴在地面取食草本植物-陳遠(yuǎn)供圖）

經(jīng)過鑒定，從川金絲猴糞便中識別出的種子有9種，主要來源于藤本和灌木，其中的軟棗獼猴桃比例最高，占總數(shù)的73%，其次是尾萼薔薇（15%）和麻核栒子（3%）等。值得注意的是，軟棗獼猴桃種子的寬度僅有1.1毫米，其他種子的寬度最多也不超過4.4毫米，說明川金絲猴體內(nèi)傳播小型種子的概率更高。

經(jīng)川金絲猴體外傳播的種子有8種，大都為多年生草本植物，主要是路邊青（54%）、小竊衣（17%）和龍芽草（14%）。我們還發(fā)現(xiàn)，絕大多數(shù)體外傳播的種子有一些特殊的形態(tài)結(jié)構(gòu)，如絹毛（63%）、鉤（31%）和芒（18%）等，這些結(jié)構(gòu)顯然有助于種子黏附在動物的毛發(fā)上，并隨動物的遷移被攜帶到遠(yuǎn)處實(shí)現(xiàn)擴(kuò)散。

（亞成年川金絲猴身上粘附的大量路邊青種子-陳遠(yuǎn)供圖）

（川金絲猴背部黏附了小竊衣和龍牙草種子-陳遠(yuǎn)供圖）

綜上所述，和其他食果動物相似，神農(nóng)架的川金絲猴也有傳播種子的生態(tài)功能。更重要的是，它們的傳播方式不限于一般的體內(nèi)傳播，還有體外傳播的方式，兩種方式傳播的植物類群差異很大。因此，川金絲猴對于溫帶森林植物種群的維系可能具有重要的意義。

此外，從體內(nèi)傳播的種子特征來看，小型種子的傳播量大，說明小種子能從川金絲猴的消化道中完好排出，可能具有更高的適合度。體外傳播的種子大都具有促進(jìn)傳播的附屬結(jié)構(gòu)，這也是動植物長期適應(yīng)性演化的結(jié)果。

非人靈長類被視為判定森林生態(tài)系統(tǒng)是否健康的指示動物，其中一個重要原因是它們“種子傳播者”的角色。未來我們會進(jìn)一步探討川金絲猴傳播種子的效果，并評估它們對森林植被更新的貢獻(xiàn)。

（神農(nóng)架大龍?zhí)秴^(qū)域川金絲猴的活動生境-陳遠(yuǎn)供圖）

（作者單位：中南林業(yè)科技大學(xué)）