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哺乳動物

這么近的距離，而且在相對封閉的狹窄道路上觀察象，在非洲的國家公園里基本是不可想象的事情，但在斯里蘭卡就可以，當?shù)厮緳C在接近母象時，都表現(xiàn)得大膽又放松，但遇到公象，他們還是會很小心

斯里蘭卡是一個陸上有大象，海中有藍鯨的神奇國度。在造訪該國的單次旅行里，就可以有很大的機會能親眼見到陸地上最大的現(xiàn)生動物之一和海洋中最大的動物之一，實在是種非常奇妙的體驗。有幸見識過之后，印象十分深刻，也寫出了推送：野性斯里蘭卡：哺乳動物 上篇和與海中巨獸同"行"：一站式了解斯里蘭卡觀鯨。不知道在斯里蘭卡的國家公園里體驗過safari的朋友，有沒有注意到一點：這里的亞洲象（Elephas maximus）并不容易見到長有象牙的個體。連上次陪同我們的當?shù)貙в嘻溈讼壬颊f，斯里蘭卡只有7%的公象有象牙。這是為什么呢？

亞洲象，顧名思義就生活在亞洲。過去從中東的美索不達米亞地區(qū)（兩河流域，底格里斯河和幼發(fā)拉底河）向東一直到黃河以東的華北平原，向南至印度尼西亞南部爪哇島的廣袤疆域之內(nèi)都有亞洲象的身影。而今天它們的分布已經(jīng)大大萎縮，包括中國和斯里蘭卡在內(nèi)，還有：南亞的印度、尼泊爾、不丹、孟加拉國，東南亞的緬甸、老撾、泰國、柬埔寨、越南、馬來西亞和印度尼西亞，共計13個國家仍分布有野生亞洲象。

亞洲象的歷史與現(xiàn)今分布區(qū)，粉色代表歷史分布區(qū)，紅色為現(xiàn)今分布區(qū)，圖引自Wiki

跟雌雄都有象牙的非洲親戚們不同，亞洲象只有公象才有終生生長且永不脫換的象牙。然而在斯里蘭卡，大多數(shù)的公象卻沒有象牙，這些“沒牙”的公象被稱作maknas。舉個例子，該國第二大城市康提（Kandy）有座著名的佛牙寺（Sri Dalada Maligawa，1988年被列為世界文化遺產(chǎn)），每年7、8月間該市都會舉行隆重的佛牙節(jié)（The Kandy Esala Perahera），據(jù)信也是當今世界上最為盛大的佛教慶典。佛牙節(jié)的重中之重就是將佛祖的牙舍利請出，由一頭有裝扮華麗的俊美長牙公象托著游行，以供信徒們瞻仰膜拜。但據(jù)2011年的一篇論文指出，佛牙寺里馴養(yǎng)用作宗教儀式的11頭公象當中，5頭長有象牙的來自印度、緬甸和泰國，剩下來自斯里蘭卡的6頭當中只有3頭長著象牙。地位顯赫的佛牙寺尚且如此，斯里蘭卡其他地方的情況就可想而知了。

萊比錫動物園飼養(yǎng)展出的一對亞洲象，公象有明顯的象牙

康提佛牙寺內(nèi)專門有個小展廳，保存著可能是史上最有名的一頭亞洲象——Raja。從1950年開始，Raja便承擔起了在佛牙節(jié)上載運佛牙舍利的主要任務，直至1988年7月去世。而在1986年8月20日，它更被時任總統(tǒng)朱尼厄斯·理查德·賈亞瓦爾德納（Junius Richard Jayewardene）宣布成為National Treasure，以表彰其對斯里蘭卡宗教與文化所做出的巨大貢獻。在它去世之后，斯里蘭卡政府下令舉國哀悼一天，以示紀念

左圖：Raja死后被制作成了標本，陳列起來供后人瞻仰；右圖：表現(xiàn)Raja當時參加佛牙節(jié)游行時華麗裝扮的模型

1995年，三位來自德國基爾大學的研究人員在波蘭科學院哺乳動物研究所發(fā)行的《Acta Theriologica》（獸類學報，現(xiàn)已改名為Mammal Research）上發(fā)表論文，對亞洲象當中的無牙公象現(xiàn)象進行了研究。他們發(fā)現(xiàn)，總體而言在亞洲大陸無牙公象的比例往往小于10%，但在斯里蘭卡竟有93%的公象沒牙。為此，人們曾提出過三個假說來試圖解釋這一現(xiàn)象：1）斯里蘭卡的有牙公象和無牙公象分屬于不同的亞種；2）斯里蘭卡的亞洲象跟南亞次大陸上的分屬不同亞種，斯里蘭卡所見到的有牙公象，是大陸引入有牙公象的后代；3）高強度的捕捉及獵殺有牙公象，是導致今天高比例無牙公象存在的原因。

今天的分子遺傳學證據(jù)已經(jīng)清晰地表明，生活在斯里蘭卡的亞洲象都屬于指名亞種E. m. maximus，第一個假說完全不成立。盡管據(jù)信至少從公元前3世紀開始就有從緬甸和印度引入有牙公象到斯里蘭卡的記錄，但是這些公象都受到了嚴格的控制，很難有機會參與繁殖，更談不上對傳播長象牙的基因有什么貢獻。第二個假說至少有一半站不住腳。

斯里蘭卡雅拉國家公園里的一頭公象，沒有象牙

斯里蘭卡的無牙公象是人為原因造成的嗎？不妨先來看看該國以外的例子，在印度東北部，19世紀內(nèi)無牙公象的記錄罕見，但其出現(xiàn)頻率在1937至1950年間從約8%增加到了48.7%。類似的情況也出現(xiàn)在了緬甸，1950年該國馴養(yǎng)亞洲象里無牙公象比例約在10%，但到了1993年這一比例最高增至了43.5%。上述地區(qū)這期間都出現(xiàn)為了象牙的猖獗偷獵。這說明有選擇性的去除有牙公象，會導致種群里無牙公象出現(xiàn)的頻率增加。但是，為何斯里蘭卡無牙公象的比例會如此之高呢？

歷史上占據(jù)南亞及東南亞的王朝政權(quán)，如莫臥兒帝國在17世紀內(nèi)所擁有的馴養(yǎng)亞洲象數(shù)量估計可達30000頭，但被認為其比例從未超過疆域內(nèi)野生種群的8%。同樣，高棉帝國當時可從今天的老撾、緬甸、馬來西亞和泰國范圍內(nèi)獲取象來滿足需要。在大陸上發(fā)生的這些，跟斯里蘭卡這個島國的境況則大不同。斯里蘭卡的政權(quán)自始至終很少控制相鄰的南亞次大陸土地，同時又保有著能占到野外種群20~ 33%的馴養(yǎng)象種群。要維系圈養(yǎng)象的規(guī)模，在很少能從大陸得到補充的前提下，勢必只能來自本島的野外種群。這導致到了葡據(jù)與荷據(jù)時期，文字記載中的無牙公象已經(jīng)相當普遍。然而考古證據(jù)表明，在距今1萬年前的新石器時期，該島上的有牙公象并不少見。

斯里蘭卡舊政權(quán)的圈養(yǎng)象還有一點跟其他地方非常不同。前述莫臥兒帝國馴養(yǎng)象的25~ 33%是專門的戰(zhàn)象，而16世紀末斯里蘭卡2067頭馴養(yǎng)象里只有區(qū)區(qū)122頭用作戰(zhàn)象，只占總數(shù)的5.9%。馴養(yǎng)象在斯里蘭卡除了宗教儀式用途之外，更主要的應是作為大型畜力使用。特別是在干旱區(qū)（Dry zone），水稻種植離不開水庫蓄水和配套灌溉設施的支持。而在工業(yè)革命帶來蒸汽機動力以前，大規(guī)?；ㄖ旭Z養(yǎng)象扮演著舉足輕重的角色。這里面，公象又因為更加強壯而受人親睞。

總結(jié)來說，無論是為了獲取象牙還是獲得更強壯的畜力，亞洲象的公象都更容易被人盯上。其次，有選擇性的捕捉或獵殺，確實會降低有牙公象在群體中的比例。最后，如斯里蘭卡這樣與大陸隔離起來的種群，更容易受到針對有牙公象人為活動的影響。經(jīng)過千百年來的不斷“篩選”，終究造成了今天斯里蘭卡“沒牙”公象特別多的局面。

雅拉國家公園里的一頭有牙公象

有意思的是盡管這里無牙公象的比例很高，但依然存在著一小部分有牙的公象。位于該國東南部的雅拉國家公園里就生活著最高比例的有牙公象，據(jù)歷史記載荷據(jù)（1690-1697年間）及英國殖民（1805年）時期，在雅拉一帶捕獲的公象約15%長有象牙。這一比例延續(xù)至今，如1967至1968年間進行的調(diào)查在該公園內(nèi)遇見的15.4%野生公象長有象牙，1993年再次調(diào)查時得到比例為15.3%。原來，在公元34年這一帶就建立起了有跡可循最早的大象保護地，長牙公象在這里多少有了繁衍生息的機會。

左圖：紅色標記處為波隆納魯沃，右圖：藍色區(qū)域為馬哈威利盆地，圖引自Banda et al. 2007

而歷史的進程在該島東部馬哈威利盆地（Mahaweli Basin）留下的影響卻截然不同。發(fā)源于霍頓平原（Horton Plains）的馬哈威利河（Mahaweli River）是斯里蘭卡最長的河流，全長335km的該河綿延流向東北，最終在亭可馬里灣（Trincomalee Bay）注入印度洋。這條河充沛的水量孕育了下游發(fā)達的水稻種植業(yè)，前后持續(xù)了至少1800年的時間。從11世紀中期至14世紀初，控制斯里蘭卡的僧伽羅王國就定都在盆地內(nèi)的波隆納魯沃（Polonnaruwa）?，F(xiàn)在認為，正是王國統(tǒng)治者及其他占據(jù)這里的人，向同樣生活在盆地內(nèi)的象群攫取了太多的長牙公象，最終導致今天依然生活在這里的象群中已經(jīng)完全找不到有牙的公象了...

最古老的亞洲象化石發(fā)現(xiàn)于非洲，距今大約360萬~ 530萬年。同樣起源于非洲的人類，在可能還不到一萬年的時間內(nèi)，就將斯里蘭卡島上亞洲象弄到僅約7%的公象還有象牙了。時間，又何止是一把殺豬刀啊~

對于亞洲象，特別是中國境內(nèi)亞洲象感興趣的朋友，推薦讀一讀北師大張立教授于去年出版的著作《中國亞洲象保護研究》。全書行文流暢，信息量很大，。

2019年世界動植物日官方海拔，圖引自http://www.un.org/zh/events/wildlifeday/

今天是第6個世界動植物日（World Wildlife Day），今年的主題是“水下生物：為了人類和地球”（Life below water: for people and planet），首次把關(guān)注目光聚焦到了海洋生物。至于為啥子要在海洋生物主題的時候，卻要寫象的推送呢？畢竟，象所屬的長鼻目（Proboscidea）跟海牛目（Sirenia）的親緣關(guān)系很近嘛...