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種子植物包括裸子植物（gymnosperms）和被子植物（angiosperms），裸子植物分為四大類，即蘇鐵類（cycads）、銀杏類（ginkgophyte）、松柏類（conifers）和買麻藤類（gnetophytes）。裸子植物基因組較大，重復(fù)序列含量高，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，迄今為止，現(xiàn)存最原始種子植物蘇鐵分支尚缺少完整的基因組圖譜，蘇鐵基因組的發(fā)布，代表著種子植物基因組演化研究中的最后一塊拼圖完成。

2022年4月18日，《自然-植物》以封面文章在線發(fā)表了題為“The Cycas genome and the early evolution of seed plants”的研究工作。該文章由深圳市仙湖植物園牽頭，聯(lián)合深圳華大生命科學(xué)研究院、中國科學(xué)院昆明植物研究所、蘭州大學(xué)、中國環(huán)境科學(xué)研究院、河南大學(xué)和南京林業(yè)大學(xué)等22個機(jī)構(gòu)65位科學(xué)家共同完成。蘇鐵參考基因組填補(bǔ)了種子植物基因組研究的空白，標(biāo)志著種子植物各大分支的基因組均已覆蓋，為后續(xù)比較基因組學(xué)的開展奠定了基礎(chǔ)。

蘇鐵基因組選取蘇鐵類的基部類群、也是現(xiàn)生蘇鐵類分布緯度最北的種類攀枝花蘇鐵（Cycas panzhihuaensis）為測序?qū)ο??；陂L片段測序與MGI-SEQ測序，蘇鐵基因組組裝大小為10.5 Gb，contig N50為12Mb，結(jié)合Hi-C數(shù)據(jù)，掛載為11條染色體（圖1）。 其中共注釋32,353個蛋白編碼基因，BUSCO評估完整度為91.6%，是目前裸子植物中最高質(zhì)量的大基因組圖譜。

圖1  攀枝花蘇鐵的基因組特征，對應(yīng)其11條染色體

裸子植物具有5大分支，約1118種。關(guān)于裸子植物內(nèi)部大分支之間的系統(tǒng)演化關(guān)系一直有不同的學(xué)術(shù)觀點(diǎn)?；?5個維管植物基因組3282個直系同源低拷貝核基因（圖2 a）、90個種子植物轉(zhuǎn)錄組1569個直系同源基因、72種維管植物葉綠體和線粒體基因組數(shù)據(jù)的系統(tǒng)分析結(jié)果表明，蘇鐵單獨(dú)（線粒體數(shù)據(jù)）、或和銀杏一起（核基因、葉綠體數(shù)據(jù)）構(gòu)成其它所有裸子植物的姐妹群（圖2 b）。

圖2 a) 基于核基因的種子植物系統(tǒng)發(fā)育樹         b) 基于不同數(shù)據(jù)和方法推斷種子植物的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系

基因組加倍是植物演化適應(yīng)的重要驅(qū)動力，關(guān)于裸子植物共同祖先是否經(jīng)歷了全基因組加倍事件一直存在爭議。研究者采用對重復(fù)基因同義替代分析和系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)方法，并使用基因組內(nèi)共線性區(qū)域進(jìn)行比較驗(yàn)證，發(fā)現(xiàn)現(xiàn)存裸子植物的最近共同祖先可能經(jīng)歷了一次古老的全基因組復(fù)制事件（命名為ω，圖3 a）。伴隨著種子植物起源，許多關(guān)鍵創(chuàng)新性狀如種子發(fā)育、花粉、次生生長相關(guān)的基因家族均發(fā)生了創(chuàng)新或擴(kuò)張。在種子植物的祖先節(jié)點(diǎn)共發(fā)現(xiàn)663個新獲得的基因家族和368個擴(kuò)張的基因家族。其中，106個新獲得和55個顯著擴(kuò)張的基因家族與種子生理發(fā)育有關(guān)，包括調(diào)控胚胎早期發(fā)育、種子休眠和萌發(fā)、種子能量和營養(yǎng)代謝，種皮形成以及種子的免疫和應(yīng)激反應(yīng)等（圖3 b）。

圖3 a) 基于系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系推斷種子植物的全基因組加倍事件  b) 種子植物的基因家族創(chuàng)新和擴(kuò)張

最顯著擴(kuò)張的種子生理相關(guān)家族是cupin蛋白家族。攀枝花蘇鐵編碼一類新的vicilin-like貯藏蛋白 vicilin-like antimicrobial peptides（v-AMP），在基因組中呈串聯(lián)基因陣列分布，多在授粉胚珠后期和受精胚珠時期表達(dá)，而后逐漸降低，暗示v-AMP基因在種子發(fā)育過程特定時期發(fā)揮重要作用（圖4 a,b）。LAFL家族（LEC1、ABI3、LEC2和FUS3）是種子發(fā)育核心調(diào)控基因，蘇鐵等裸子植物的FUS3和LEC2基因可構(gòu)成一個新的進(jìn)化枝，定義為FUS3 / LEC2-like類型，與被子植物的FUS3和LEC2形成姐妹分支關(guān)系。FUS3 / LEC2-like類別是裸子植物特有的。在攀枝花蘇鐵授粉后，其會表現(xiàn)出明顯的表達(dá)，表明可能在裸子植物胚胎發(fā)生早期發(fā)揮特定作用 。

圖4 a) Cuppin的系統(tǒng)發(fā)育樹         b)在種子授粉受精過程中蘇鐵Cuppin基因轉(zhuǎn)錄本的表達(dá)水平

蘇鐵類起源于古生代二疊紀(jì)早期，距今已有至少2億7千萬年歷史。在經(jīng)歷大量滅絕以后，現(xiàn)代蘇鐵多是近期幾次輻射演化的后代。如今蘇鐵具有2科10屬。研究者基于現(xiàn)存蘇鐵目339種植物的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，重建了蘇鐵類自身的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。分子鐘分析表明，現(xiàn)存蘇鐵的多樣化同步發(fā)生于距今1100至2000萬年之間，是中新世以來氣候劇烈變化的結(jié)果（圖5）。

圖5 蘇鐵目系統(tǒng)發(fā)育樹支持現(xiàn)存蘇鐵是輻射演化的結(jié)果

雌雄性別分化是一種進(jìn)化性狀。雌雄異株占到被子植物的6%，但在1118個已報道的裸子植物物種中卻占到65%，而且蘇鐵類植物均為雌雄異株（圖6）。蘇鐵雌雄植株形態(tài)類似，只有在開花時才能判斷性別，然而蘇鐵生長緩慢，種植十年以上且環(huán)境適宜才會開花。蘇鐵雌雄植株形態(tài)類似，只有在開花時才能判斷性別，然而蘇鐵生長緩慢，種植十年以上且環(huán)境適宜才會開花。研究蘇鐵性別決定的分子機(jī)制，可以在苗期確定其性別，對于蘇鐵類植物的就地和遷地保護(hù)，以及園林培育都具有重要意義。在本研究中，對四川攀枝花蘇鐵國家級保護(hù)區(qū)的62株雌雄蘇鐵進(jìn)行重測序，通過全基因組關(guān)聯(lián)分析將蘇鐵性別差異區(qū)域定位在基因組的第8號染色體上。再通過對一個攀枝花蘇鐵雄株進(jìn)行單分子測序和序列組裝，得到45.5 Mb的雄株特異Y染色體序列，與相應(yīng)的120 Mb雌株特異X染色體序列相比短了近80 Mb的序列，顯示出明顯的性染色體分化特征。通過對雌雄大小孢子葉進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析，發(fā)現(xiàn)表達(dá)差異最大的一個基因來自雄株的Y染色體，該基因編碼MADS-box轉(zhuǎn)錄因子，推測其參與調(diào)控雄株小孢子葉的發(fā)育。在蘇鐵目澤米鐵科和大澤米鐵科的代表性物種中，也能在雄株基因組中檢測到該轉(zhuǎn)錄因子的同源基因序列，說明了該性別決定機(jī)制在蘇鐵類植物中的保守性。本研究通過組裝得到蘇鐵X與Y染色體序列，揭示了蘇鐵性別決定的遺傳機(jī)制，為蘇鐵類植物的野外雌雄空間分布格局研究和園林培育提供了理論基礎(chǔ)。

圖6   a) 攀枝花蘇鐵                           b) 攀枝花蘇鐵雄株和雌株的孢子體

早期維管植物的精子都是有鞭毛，可以游動的。隨著演化，鞭毛丟失。在現(xiàn)生種子植物中僅蘇鐵和銀杏保留精子具鞭毛的特征。研究人員發(fā)現(xiàn)，蘇鐵和銀杏均保留了大量鞭毛組裝所需基因，但與蘇鐵相比，銀杏中RSP類基因有一定的丟失（RSP2, RSP3, RSP 9, 和RSP11等）。此外，與鞭毛行使功能密切相關(guān)的外周致密纖維合成基因（ODFs）只在蘇鐵和銀杏基因組中存在，在其它種子植物中則全部丟失（圖7），進(jìn)一步證實(shí)了蘇鐵在種子植物演化中古老的地位。

圖7  a) 蘇鐵鞭毛   b)植物演化過程中鞭毛的丟失    c) ODF和其它鞭毛相關(guān)基因的分布

水平基因轉(zhuǎn)移泛指不同物種間的基因交流，在陸生植物適應(yīng)性進(jìn)化過程中起到推動作用。研究者在攀枝花蘇鐵基因組中發(fā)現(xiàn)一種細(xì)胞毒素蛋白基因（fitD），這種基因起源于細(xì)菌，通過水平基因轉(zhuǎn)移的方式轉(zhuǎn)移到真菌和蘇鐵中（圖8 a）?；谔K鐵類339個物種轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，研究人員發(fā)現(xiàn)該毒素蛋白只在蘇鐵屬物種中存在。同時，fitD基因在種子和根部高表達(dá)，這可能也是蘇鐵種子和根部具有毒性的原因之一。基于基因重組技術(shù)，在大腸桿菌表達(dá)的毒素蛋白產(chǎn)物對小菜蛾和棉鈴蟲有顯著致死性（圖8 b-f），顯示出毒素蛋白具有一定的農(nóng)業(yè)應(yīng)用前景。

圖8  a)蘇鐵水平轉(zhuǎn)移毒蛋白基因的演化歷史       b-f) 蘇鐵毒蛋白基因表達(dá)，及對昆蟲毒性實(shí)驗(yàn)

“蘇鐵基因組和種子植物早期演化”一文的第一作者為深圳華大生命科學(xué)研究院、深圳市仙湖植物園劉陽，深圳華大生命科學(xué)研究院王思博、李林洲、楊婷和魏桐，深圳市仙湖植物園董珊珊，蘭州大學(xué)武生聃以及中國環(huán)境科學(xué)院劉勇波為共同第一作者，分別在基因組不同的領(lǐng)域貢獻(xiàn)了自己的專業(yè)力量。中國植物學(xué)會理事、深圳市仙湖植物園張壽洲，深圳華大生命科學(xué)研究院劉歡，中科院昆明植物所龔洵，美國佛羅里達(dá)大學(xué)Douglas E. Soltis和比利時根特大學(xué)Yves Van de Peer為文章共同通訊作者。本項(xiàng)目得到深圳市城市管理和綜合執(zhí)法局科研專項(xiàng)（No.201916，202019，202105）、國家重點(diǎn)研發(fā)計劃（2019YFC1711000）、生態(tài)環(huán)境部生物多樣性調(diào)查與評估（2019HJ2096001006）等基金支持。

深圳市仙湖植物園自建園以來在蘇鐵的收集、保育和科學(xué)研究方面開展了大量的工作，成果豐碩。于2002年12月獲批成立了 “國家蘇鐵種質(zhì)資源保護(hù)中心”，先后引種保育了來自全世界約80%的蘇鐵物種，其中包括原產(chǎn)中國的所有蘇鐵屬種類；并率先實(shí)施了中國首個由政府資助的珍稀瀕危植物回歸自然工程“德保蘇鐵回歸自然項(xiàng)目”；完成了國家行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)編制“中國珍稀瀕危植物回歸指南”；建造了世界上唯一一座專門展示中生代蘇鐵類植物化石的蘇鐵化石館；開展了一系列蘇鐵相關(guān)研究，包括野外資源調(diào)查、分類學(xué)、繁殖生物學(xué)、種群生物學(xué)、基因組學(xué)及分子系統(tǒng)發(fā)育學(xué)等領(lǐng)域。近期我園李楠研究員及其團(tuán)隊(duì)在蘇鐵類植物特有的珊瑚根研究方面也取得了可喜進(jìn)展。

原文鏈接：https://www.nature.com/articles/s41477-022-01129-7