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2021年2月5日，經(jīng)國務(wù)院批準(zhǔn)，國家林業(yè)和草原局和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部向社會發(fā)布了《國家重點保護(hù)野生動物名錄》調(diào)整版。相較于1989年的第一版名錄，魚類部分的增幅很大，其中有相當(dāng)多的種類都是生活在洞穴當(dāng)中，鮮為人知。

1.洞穴——極端的生活環(huán)境

洞穴是指巖石上的自然孔道，其直徑一般可以允許人類通過，內(nèi)部基本完全黑暗。我們平時最常見的主要是巖溶洞穴，它是通過水對可溶性巖石的溶蝕、侵蝕等地質(zhì)作用形成的，因此在很多巖溶洞穴中都可以看到各種形式的地下水，包括地下河、湖、巖溶泉等等。洞穴所展現(xiàn)出的是一個與洞外世界既相似、又不同的生態(tài)系統(tǒng)。對于生物而言，洞穴是一種典型的極端生活環(huán)境。黑暗是洞穴最顯著的特點。因為無法進(jìn)行光合作用，植物在此難以生存；對于動物，其食物資源也相對匱乏。從某種程度上講，洞穴就像是天然的實驗室，濃縮了在黑暗環(huán)境壓力下生命的演化過程。在所有洞穴生物當(dāng)中，洞穴魚類與其他地表魚類在很多方面都表現(xiàn)出明顯的不同，對于洞穴這一特殊生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)顯著地反映在了洞穴魚類身上，它們成為了這一極端環(huán)境中十分顯耀的定居者。

洞穴中的地下河，是洞穴魚類得天獨厚的生活場所（趙亞輝攝）

2.認(rèn)識洞穴魚類

并不是所有在洞穴里出現(xiàn)的魚類就都是洞穴魚類。我們所說的真正意義上的洞穴魚類（Cave fish）是指那些在自然狀態(tài)下，其生活史的全部或部分需要在黑暗的洞穴或地下水環(huán)境中完成的種類；若脫離這種環(huán)境，則其生活史不能自然完成。在長期適應(yīng)演化的過程中，有些洞穴魚類形成了一系列洞穴適應(yīng)性特征（Troglomorphism），這些特征主要表現(xiàn)在兩個方向，即退化和特化。退化是在時間尺度上無用器官的消失或功能的削弱，在洞穴魚類上的表現(xiàn)包括眼的退化乃至最終消失、身體色素的褪去、鱗片數(shù)目的減少等；特化是指某一器官的進(jìn)一步發(fā)展，也包括功能的加強(qiáng)，如觸須的發(fā)達(dá)程度、偶鰭的延長和感覺（除視覺外）系統(tǒng)的發(fā)展。在我國分布的很多洞穴魚類身上，還能看到它們在頭背交界處還會有一個向前伸出的角狀結(jié)構(gòu)。我們把這一類具備明顯洞穴適應(yīng)性特征的種類，稱為典型洞穴魚類，例如金線鲃屬（Sinocyclocheilus）中的叉背金線鲃（Sinocyclocheilusfurcodorsalis）。

叉背金線鲃（Sinocyclocheilusfurcodorsalis），國家II級保護(hù)動物，顯示出典型的洞穴適應(yīng)性特征（趙亞輝攝）

還有一些種類，雖然也具有洞穴生活的習(xí)性，但是在形態(tài)上，并不表現(xiàn)出明顯的洞穴適應(yīng)性特征，我們稱之為非典型洞穴魚類，比較有代表性的就是多鱗白甲魚（Onychostomamacrolepis），目前也是我們國家的二級保護(hù)動物。

多鱗白甲魚（Onychostomamacrolepis），國家II級保護(hù)動物，一種“其貌不揚(yáng)”的非典型洞穴魚類（趙亞輝攝）

3.中國的洞穴魚類

中國其實是世界上最早對洞穴魚類有文字記載的國家，但我們國家采用現(xiàn)代科學(xué)方法研究和發(fā)現(xiàn)洞穴魚類則起步較晚，到現(xiàn)在不過才有40多年的歷史。即便如此，我國已發(fā)現(xiàn)了大量的洞穴魚類，目前統(tǒng)計已有148種洞穴魚類有效種，隸屬于2目4科20屬，占到了中國整個淡水魚類總數(shù)的11%左右，因此洞穴魚類是我們國家淡水魚類中極為重要的一個組成部分。中國的這些洞穴魚類當(dāng)中，有78種為典型洞穴魚類，典型洞穴魚類的數(shù)量在世界上也是第一位的，遠(yuǎn)高于排在第二位擁有22種典型洞穴魚類的巴西。而我們現(xiàn)在每年都還有新的洞穴魚類被發(fā)現(xiàn)并報道。中國豐富的洞穴魚類資源，給我們探索極端環(huán)境下生命演化的過程提供了良好的研究材料。

除了物種多樣性高之外，中國洞穴魚類還具有其他一些特點。首先所有的洞穴魚類都是中國特有種，像金線鲃屬（Sinocyclocheilus）、盲鲃屬（Typhlobarbus）、原花鰍屬（Protocobitis）等還都是中國的特有屬，所以這些洞穴魚類對我國的物種保護(hù)來講，具有重要的保護(hù)價值。中國的洞穴魚類一直處在高度的物種分化過程中，這與它們所棲居的極端生活環(huán)境和洞穴的高度隔絕作用有直接關(guān)系。這一特點直接體現(xiàn)在屬內(nèi)的物種多樣性很高，例如金線鲃屬魚類全部均為洞穴棲居的種類，全屬目前有69個有效物種，是我國鯉科魚類當(dāng)中最大的一個屬。另外，由于洞穴里的食物非常有限，所以絕大多數(shù)洞穴魚類的種群數(shù)量也十分有限，這使得洞穴魚類很容易成為瀕危種類。像是金線鲃屬，目前全屬魚類均已作為國家二級保護(hù)動物，進(jìn)入到調(diào)整后的《國家重點保護(hù)野生動物名錄》中。

金線鲃屬（Sinocyclocheilus）魚類展示高度的物種多樣性，目前全屬均為國家II級保護(hù)動物（引自Niemiller et al., 2019，Dante B. Fenolio攝）

中國洞穴魚類資源豐富，與中國巖溶（喀斯特）條件密切相關(guān)。中國洞穴魚類，大多數(shù)都分布在我國貴州、云南、廣西三省區(qū)，其中更是包括了世界自然遺產(chǎn)——中國南方喀斯特所覆蓋的區(qū)域。而在我國長江以北，只分布一種有洞穴生活習(xí)性的魚類——多鱗白甲魚（Onychostomamacrolepis），它們每年秋季的時候游到洞穴里越冬，來年的春季則再從洞穴里游到溪流中覓食繁殖。

中國洞穴魚類的分布（引自Ma, Zhao, & Yang, 2019）

雖然中國洞穴魚類的數(shù)量眾多，但絕大多數(shù)種類的分布區(qū)卻都十分狹小。有的種類只分布在特定的洞穴或地下河中。此外，洞穴魚類同域分布現(xiàn)象在中國也十分普遍，即不同種類的洞穴魚類（有時是同屬內(nèi)的不同物種）往往可以在同一洞穴或地下河中被發(fā)現(xiàn)。這樣的分布特點，意味著如果某一特定洞穴或地下河遭到破壞，就可能會同時影響到幾個不同物種的生存。

4.中國洞穴魚類面臨的威脅

很多洞穴魚類都很脆弱，一旦生活環(huán)境受到擾動，極易面臨一場浩劫。事實也正是如此，由于中國喀斯特環(huán)境正經(jīng)歷著人類活動的嚴(yán)重影響，不少洞穴魚類目前都處在非常瀕危的狀態(tài)。威脅洞穴魚類生存的因素有很多，細(xì)細(xì)梳理下來，其實都是人為因素。開山采石，有時整座山都會被移去，其中的洞穴自然也就隨之毀壞殆盡，而且地下河流的連通性也會因此受到破壞。在喀斯特地區(qū)修建公路，很多時候也會產(chǎn)生類似的影響。

廣西一處采石場（趙亞輝攝）

地下水資源對于地表水比較稀缺的云貴高原地區(qū)而言，具有重要的經(jīng)濟(jì)、社會意義。各種方式對地下水的利用，例如鋪設(shè)管道，使用抽水機(jī)汲水；或是直接在洞里修筑堤壩和溝渠，這些都改變了原來洞穴環(huán)境，不同程度地影響了洞穴魚類的正常生活。

洞穴里面鋪設(shè)的大量汲水管（趙亞輝攝）

洞穴和地下河系統(tǒng)看似是另一個世界，但實際上地下水和地表水一樣，都處在水循環(huán)系統(tǒng)中，都受到我們生產(chǎn)生活的深刻影響。地表水的污染會隨著地上河流（明流）陡然進(jìn)入地下（伏流）而帶入到洞穴中；或是通過滲透作用，直接滲入到地下河中。經(jīng)常爆發(fā)的洪水也會將地面的固體垃圾沖入地下河，從而給洞穴魚類帶來災(zāi)難性的影響

洞穴里面的垃圾（趙亞輝攝）

對洞穴魚類過度捕撈時有發(fā)生，雖然規(guī)模有限，但考慮到洞穴魚類本身種群數(shù)量就處在極低的水平，這些捕撈活動的影響仍然是巨大的。特別是捕撈過程中一些國家明令禁止的捕撈手段的應(yīng)用，無疑是雪上加霜。

來源:

中國野生動物保護(hù)協(xié)會科技委員會委員，中國科學(xué)院動物研究所動物進(jìn)化與系統(tǒng)學(xué)研究中心副研究員

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中國野生動物保護(hù)協(xié)會

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