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界：動(dòng)物界 Animalia

門：脊索動(dòng)物門 Chordata

綱：兩棲綱 Amphibia

目：有尾目 Caudata

亞目：蠑螈亞目 Salamandroidea

科：鈍口螈科 Ambystomatidae

屬：鈍口螈屬 Ambystoma

種：網(wǎng)紋鈍口螈 A.cingulatum

物種介紹 Introduction

中文名：網(wǎng)紋鈍口螈（拼音：wǎng wén dùn kǒu yuán）；

英文名：Frosted flatwoods salamander；

學(xué)名：Ambystoma cingulatum (Cope, 1868)。

網(wǎng)紋鈍口螈，體型細(xì)小，全長(zhǎng)9-13.5厘米。只分布在美國(guó)東南沿海的狹長(zhǎng)地帶，棲息于針葉林中的池塘和溪流附近，成體大多數(shù)時(shí)間躲在地下的洞穴中，在每年的9-12月降雨頻繁時(shí)期，網(wǎng)紋鈍口螈會(huì)遷徙至較高的地帶，以避免巢穴被雨水淹沒。它們以小型無脊椎動(dòng)物和浮游動(dòng)物為食。

世界自然保護(hù)聯(lián)盟紅色名錄（2008年）列為：易危（VU）

體長(zhǎng)：全長(zhǎng)9-13.5厘米

食性：小型無脊椎動(dòng)物和浮游動(dòng)物

習(xí)性：棲息于針葉林中

分布：美國(guó)東南沿海

外形特征 Description

網(wǎng)紋鈍口螈成年體長(zhǎng)9-13.5厘米，體重從2.5-10克不等。雄性成體重4.4 +/- 1.1克，有卵的雌性成體重8.0 +/- 2.5克，無卵的雌性成體重3.9 +/- 1.3克。。網(wǎng)紋鈍口螈頭小，腿短，圓形的尾巴很長(zhǎng)。體表棕黑色，上面覆蓋著淺灰色或銀白色網(wǎng)紋狀色斑，全身遍布著細(xì)小的紅斑點(diǎn)。像大多數(shù)蠑螈一樣，網(wǎng)紋鈍口螈的皮膚會(huì)分泌粘液。幼體生長(zhǎng)著醒目的棕色和黃色的縱向條紋。

“Frosted flatwoods”的這個(gè)名字來源于它們經(jīng)常在長(zhǎng)葉松草矮樹林的棲息地中活動(dòng)，現(xiàn)在這種棲息地只剩下3%左右，其余的都被人為的開發(fā)、農(nóng)業(yè)和造林所取代。

▲網(wǎng)紋鈍口螈的花紋

曾經(jīng)與雙紋林地鈍口螈（Ambystoma bishopi）認(rèn)為同屬一個(gè)物種。網(wǎng)紋鈍口螈有較多的花紋、較長(zhǎng)的四肢和較大的頭部來區(qū)分。據(jù)報(bào)道，網(wǎng)紋鈍口螈的雄性尾巴相對(duì)比雄性雙紋林地鈍口螈的要長(zhǎng)。

▲雌性網(wǎng)紋鈍口螈在完成一年一度的遷徙到佛羅里達(dá)州西部盆地的繁殖池塘?xí)r被拍下©Pierson Hill

生態(tài)習(xí)性 Ecological Habit

網(wǎng)紋鈍口螈只在美國(guó)東南部沿海平原有分布。它棲息在季節(jié)性潮濕的松樹平木林和松樹草原上。網(wǎng)紋鈍口螈棲息其繁殖地包括春水潭、路邊溝、柏樹或其他森林沼澤、濕地、沼澤和泥炭苔地區(qū)。雖然網(wǎng)紋鈍口螈主要棲息在淡水中（接近淡水），但它們也可以能忍受低濃度的鹽分水質(zhì)。

▲這個(gè)位于布蘭丁營(yíng)軍事保留地的池塘，是一個(gè)深達(dá)1.24英畝的水坑，旁邊是一個(gè)0.10英畝的淺水坑，成年蠑螈經(jīng)常在此棲息，但由于漲水期較短，可能不會(huì)在此繁殖

非繁殖地包括嚴(yán)重依賴火災(zāi)的松樹平木林，包括一系列的草和樹，如鐵線草、鋸草、長(zhǎng)葉松、長(zhǎng)葉松、沙松和斜紋松等。通?；顒?dòng)在以池杉（Taxodium ascendens）和多花藍(lán)果樹(Nyssa sylvatica var. biflora)為主原生草和草本植物構(gòu)成的林下地帶。

▲網(wǎng)紋鈍口螈在較為干燥的池塘里繁殖，當(dāng)冬雨來臨時(shí)，這些池塘最終會(huì)被水灌滿。茂密的植被為幼體蠑螈的生長(zhǎng)提供了掩護(hù)

網(wǎng)紋鈍口螈在沿海地區(qū)海拔125米以下的地方發(fā)現(xiàn)。它們可以在2-27℃的溫度下生存，如果溫度再升高，它們就會(huì)鉆進(jìn)潮濕的沙質(zhì)土壤中。成年蠑螈一年中的大部分時(shí)間都在地下洞穴中度過，尤其是小龍蝦的洞穴，雖然它們一年中大部分時(shí)間都在地下度過，但他們會(huì)在冬季遷徙到有積水的地方，并在早春遷回洞穴。從9月-12月，成年蠑螈會(huì)從周圍的高地棲息地遷徙到它們的原生濕地，期間會(huì)遇到冷鋒過境時(shí)的降雨季節(jié)，蠑螈借助這樣的天氣遷徙到它們的原生濕地。

▲網(wǎng)紋鈍口螈要爬過幾百米，穿過厚厚的阿里斯特拉草，才能到達(dá)它們的繁殖池塘。據(jù)了解，這個(gè)池塘是網(wǎng)紋鈍口螈的繁殖地

網(wǎng)紋鈍口螈的食物是小型淡水無脊椎動(dòng)物，包括等腳類和端足目。成年網(wǎng)紋鈍口螈似乎與阿里斯特拉草(Aristida stricta)共存，雖然從未被證實(shí)，但它們?cè)诓輩仓械呐逝佬袨榘凳舅鼈兛赡茉谛枰臅r(shí)候吃草，它們也吃其他的蠑螈幼體。在研究實(shí)驗(yàn)室中主要是以蚯蚓的飲食（在其他地方，蚯蚓可能不是它們穩(wěn)定的飲食的一部分）來飼喂。

▲一條雄性的網(wǎng)紋鈍口螈，我根據(jù)許可證暫時(shí)扣留了它。這是在阿帕拉契奇科拉國(guó)家森林的一個(gè)重要棲息地最后剩下種群中的個(gè)體之一，該棲地曾經(jīng)包含多達(dá)8個(gè)繁殖池塘©Pierson Hill

網(wǎng)紋鈍口螈在圈養(yǎng)中的壽命可長(zhǎng)達(dá)4年。目前還不知道它們?cè)谝巴饽艽婊疃嗑茫紤]到雌性蠑螈要到2歲時(shí)才會(huì)成熟，而且在其一生中會(huì)有多個(gè)產(chǎn)卵點(diǎn)，因此推測(cè)為4-5年。蛙壺菌可能會(huì)降低當(dāng)?shù)胤N群的壽命。最近的一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)在網(wǎng)紋鈍口螈的胃中發(fā)現(xiàn)了Hedruris siredonis（一種寄生線蟲），隨著非本地捕食性魚種的引入，淡水甲殼類動(dòng)物的種群數(shù)量急劇下降，饑餓已經(jīng)開始影響到多個(gè)種群。網(wǎng)紋鈍口螈因此也可能吃小昆蟲和其他蠕蟲，以避免饑餓。

生長(zhǎng)繁殖 Growth and reproduction

網(wǎng)紋鈍口螈在季節(jié)性的池塘淺灘中繁殖，網(wǎng)紋鈍口螈求偶會(huì)選擇較干燥的池塘盆地或很淺的灘邊，它們每年只會(huì)交配一次，雄性會(huì)利用位于下巴下方的腺體來分泌激素以吸引雌性。

盡管由于其孤獨(dú)性而對(duì)交配習(xí)性知之甚少，但可以斷定，雄性是沒有領(lǐng)土意識(shí)的，因?yàn)樗鼈兂鲇诜敝衬康倪w移，聚集時(shí)均在中立地區(qū)。雌性接受雄性沉積在基質(zhì)上的精子，在池塘盆地邊的草本植被處或小龍蝦的洞穴入口處產(chǎn)卵。一次產(chǎn)卵100-200粒，并會(huì)把他們分成1-12組。

▲網(wǎng)紋鈍口螈的幼體階段。在佛羅里達(dá)州的圣馬克斯國(guó)家野生動(dòng)物保護(hù)區(qū)發(fā)現(xiàn)。這只是在美國(guó)魚類和野生動(dòng)物管理局向美國(guó)地質(zhì)調(diào)查局頒發(fā)的許可證下捕獲的，它被拍下照片后被安然無恙地放歸©Pierson Hill

雄性和雌性交配后，雌性產(chǎn)卵后，會(huì)慢慢鉆入產(chǎn)卵區(qū)周圍的地下并休眠長(zhǎng)達(dá)38天。雄性也會(huì)挖洞并保持一段時(shí)間的休眠狀態(tài)。直到12月下旬-1月初，等后續(xù)降雨使該地區(qū)水分飽和后，成年的鈍口螈會(huì)啟程遷移回高地棲息地。

▲在阿帕拉契奇科拉國(guó)家森林的一個(gè)干涸的池塘中，發(fā)現(xiàn)了這只雌性網(wǎng)紋鈍口螈。雌性在繁殖后，需要幾天的時(shí)間才能將所有的卵存放在一年一度的筑巢區(qū)。白天，它們藏在小龍蝦的洞穴里或者躲在潮濕的植被下，晚上出來繼續(xù)產(chǎn)卵。卵會(huì)在幾個(gè)地方成群結(jié)隊(duì)地存放，通常是在潮濕的土壤上，有茂盛的草本植物群落©Pierson Hill

一旦冬雨降下開始充盈濕地，胚胎在卵囊內(nèi)會(huì)迅速發(fā)育，并隨著池塘水位的上升孵化。根據(jù)降雨情況，它們最早可以9天孵化，最遲60天孵化，平均約39天孵化。

▲這是一只接近蛻變期的網(wǎng)紋鈍口螈幼體。白天，這只蒼白的幼體身上有黃色和黑色的大條紋，顯示出該物種的變態(tài)能力。到了晚上，背上的黑素體褪色，而尾部的黑素體則大量表現(xiàn)出來。我懷疑這種顏色的變化與幼體的行為變化相對(duì)應(yīng)。白天，幼體傾向于隱藏在茂密的草叢中，它們的粗壯的條紋提供了偽裝。到了晚上，它們會(huì)主動(dòng)在水體中覓食，黑色的尾巴尖可以讓捕食者的注意力轉(zhuǎn)移©Pierson Hill

幼體期為11-24周，4月-6月變態(tài)蛻皮離開原生池塘。它們孵化出來的體長(zhǎng)為10毫米，蠑螈在幼體期時(shí)有大大的梳狀鰓，有助于氧氣的吸收消耗。在體長(zhǎng)35-45毫米時(shí)，它們開始蛻變?yōu)槌赡觌A段。雄性的性成熟期約為1-2年，雌性的性成熟期約為2-3年。

▲一只幼體網(wǎng)紋鈍口螈夜間在濕地邊緣徘徊，覓食小型水生無脊椎動(dòng)物。這只個(gè)體已接近蛻變期，其體型龐大，腿部發(fā)育完全，并失去了鮮艷的條紋©Pierson Hill

地理分布 Distribution

網(wǎng)紋鈍口螈只分布在美國(guó)東南沿海的狹長(zhǎng)地帶，阿巴拉契科拉河以東、佛羅里達(dá)州、南卡羅來納州南部和佐治亞州的北部和南部。

生存狀況 Living Condition

在歐洲人定居之前，網(wǎng)紋鈍口螈很可能是長(zhǎng)葉松(Pinus palustris)-線草(Aristida spp.)生境區(qū)的常見成員，此后，這種環(huán)境漸漸被城市發(fā)展、農(nóng)業(yè)和松樹造林取代。一項(xiàng)已發(fā)表的研究記錄到了大量的蠑螈繁殖種群滅絕，這是將天然松樹林改造成鋪設(shè)草皮的松樹林的人工造林方式的結(jié)果。在保護(hù)地中，冬季規(guī)定的火災(zāi)和夏季自然野火的抑制相結(jié)合，導(dǎo)致了由火災(zāi)維持的火后再生短暫性濕地植物群落偏離了其歷史結(jié)構(gòu)，又因此沒有了很多作為筑巢棲息地和幼體棲息地的植物。由于這些持續(xù)的人為土地利用活動(dòng)，現(xiàn)在的網(wǎng)紋鈍口螈種群數(shù)量極少且破碎化，在整個(gè)分布范圍內(nèi)都有體現(xiàn)。它目前只限于佛羅里達(dá)州和喬治亞州的少數(shù)幾個(gè)殘存的地點(diǎn)，在南卡羅來納州也有特別脆弱的種群存在。

網(wǎng)紋鈍口螈在1999年被美國(guó)魚類和野生動(dòng)物管理局列為聯(lián)邦瀕危物種，但種群數(shù)量仍在繼續(xù)急劇下降。當(dāng)2007年該物種被分離成兩個(gè)物種，即網(wǎng)紋鈍口螈和雙紋林地鈍口螈（Ambystoma bishopi），網(wǎng)紋鈍口螈保持易危狀態(tài)，而雙紋林地鈍口螈很快被列入聯(lián)邦瀕危名錄。這兩種蠑螈都面臨著因海平面上升而失去棲息地的風(fēng)險(xiǎn)，同時(shí)也面臨著因氣候變化和棲息地被破壞而變得更加普遍的干旱的風(fēng)險(xiǎn)。

干旱對(duì)蠑螈的影響尤為嚴(yán)重，因?yàn)槭Ｓ嗟姆N群通常只徘徊在單個(gè)池塘之間，連續(xù)多年的干旱和池塘的干涸會(huì)導(dǎo)致種群的喪失。由于氣候變化的影響，預(yù)計(jì)干旱在后期將變得更加頻繁和強(qiáng)烈。

人們發(fā)現(xiàn)，雙紋林地鈍口螈和網(wǎng)紋鈍口螈的物種分離可以追溯到數(shù)百萬年前，那時(shí)氣候較暖，海平面較高，阿帕拉契科拉河是一個(gè)海灣而不是河流。這一獨(dú)特的歷史凸顯了這兩種蠑螈物種的進(jìn)一步脆弱性。它們最后剩下的棲息地中的大部分很可能因地球變暖導(dǎo)致的海平面水位上升而面臨被淹沒的風(fēng)險(xiǎn)。

在2009年生物多樣性中心、佛羅里達(dá)州生物多樣性項(xiàng)目和野生南方公司提出的訴訟中，美國(guó)魚類和野生動(dòng)物管理局承認(rèn)，雙紋林地鈍口螈和網(wǎng)紋鈍口螈實(shí)際上是兩個(gè)物種，被阿帕拉契科拉河水系隔開，西邊是雙紋林地鈍口螈，東邊是網(wǎng)紋鈍口螈，并為這兩個(gè)物種指定了共27,000英畝的重要生境保護(hù)地。

網(wǎng)紋鈍口螈的英文介紹 Introduction

The frosted flatwoods salamander (Ambystoma cingulatum) is a small (9-13.5 cm total length), elongated species of mole salamander. It has a small, indistinct head, short legs, and a long, rounded tail. Typical coloration consists of a background of brownish- to purplish-black overlaid with narrow gray or silvery-white reticulations (net-like markings), bands, or diffuse spotting. The gilled aquatic larvae are distinctly colored, having a series of bold brown and yellow longitudinal stripes.

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