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美洲河烏（Cinclus mexicanus），攝影者: Gary Minish/奧杜邦協(xié)會攝影獎(jiǎng)

大家都知道鳥類的遷徙，是鳥類在春秋兩季、在一定的地理尺度中水平空間內(nèi)運(yùn)動(dòng)的方式。如果還不太了解鳥類的遷徙，請猛戳推鳥的經(jīng)典文章“揭秘鳥類的遷徙如何演化”來了解吧。但是你知道其他的鳥類遷徙方式嗎？比如有些鳥類物種僅通過在較高和較低海拔之間移動(dòng)來進(jìn)行垂直遷徙。那么這個(gè)算不算遷徙呢？ 以下以北美洲的四種鳥類來介紹這樣的工作。

鳥類是天生的運(yùn)動(dòng)者。許多種類進(jìn)行令人難以置信的高風(fēng)險(xiǎn)旅程，以完成它們的生命周期，從黑頂白頰林鶯（Setophaga striata）的60小時(shí)不間斷飛行，穿越太平洋進(jìn)行遷徙的斑尾塍鷸（Limosa lapponica）。但是當(dāng)一些物種從大陸的一端遷徙到另一端的時(shí)候，其他的鳥類也許正在養(yǎng)育它們的幼鳥，努力地尋找食物，并通過在垂直層面向下或向上移動(dòng)來逃避惡劣天氣。這種行為被稱為垂直遷移，定義是：物種以可預(yù)測地改變它們在繁殖和非繁殖區(qū)域之間的高度 。這樣的旅行不會跨越大陸，但前往低海拔地區(qū)的鳥類仍然可以經(jīng)歷環(huán)境的劇烈變化，對物種保護(hù)具有重要影響。

2017年，堪薩斯州立大學(xué)鳥類學(xué)家愛麗絲·博伊爾（Alice Boyle）列出了北美洲的垂直遷徙鳥類的名單。她發(fā)現(xiàn)美國和加拿大的116種物種在其范圍的某些部分屬于垂直遷徙，其中大多數(shù)種類分布在西部。她懷疑天氣是北美垂直遷徙背后的主要因素，北美山頂變得寒冷，冬季不適宜居住。

了解這些物種的垂直遷徙運(yùn)動(dòng)變得越來越重要，因?yàn)闅夂蜃兓{著山頂?shù)纳场?nbsp;常見的邏輯是，當(dāng)溫暖的氣溫到達(dá)山坡時(shí)，山地棲息地和依賴它們的鳥類將會想辦法保持涼爽。 但是因?yàn)樯矫}只有這么高，所以野生動(dòng)物只能在達(dá)到巔峰之前走得那么遠(yuǎn) - 此外無處可去。 關(guān)于垂直遷徙的動(dòng)物如何對氣候變化作出反應(yīng)，我們?nèi)匀恢跎?，但博伊爾希望她的名單能夠鼓?lì)未來人們研究這個(gè)鮮為人知的現(xiàn)象，以提高我們保護(hù)垂直遷徙鳥類的能力。以下是我們了解的一些會垂直遷徙的物種。

    墨西哥燈草鹀（Junco phaeonotus），攝影者: Susan Voelker/奧杜邦協(xié)會攝影獎(jiǎng)

位于亞利桑那州東南角的圣卡塔利娜山脈從沙漠海洋上升到超過9,000英尺（大約2743米）。雖然山峰可以在冬季積存大量降雪（足以成為一個(gè)滑雪勝地），但山地的低海拔處是各種熱帶仙人掌的家園。這種陡峭的坡度在十幾英里的距離內(nèi)提供了令人震驚的多種棲息地。在海拔中間的某個(gè)地方，6000英尺（大約1829米）以上分布的墨西哥燈草鹀甚不懼人，這種叫聲似麻雀的食谷鳥類，有一對橙黃、清澈的黃色眼睛。

2011年，鳥類學(xué)者Carl Lundblad在亞利桑那大學(xué)開始攻讀碩士學(xué)位，當(dāng)時(shí)他注意到墨西哥燈草鹀偶爾出現(xiàn)在沙漠中。他發(fā)現(xiàn)這是一個(gè)研究鳥類上下移動(dòng)很好的機(jī)會，來研究這些好比“他家后院的鳥類”的海拔遷移。在三個(gè)夏天和兩個(gè)冬天，倫德布拉德的團(tuán)隊(duì)在通往圣卡塔利納斯山最高峰萊蒙山峰道路上的五個(gè)高度上捆綁發(fā)射器并追蹤了900多個(gè)個(gè)體的燈草鹀和它們的鳥巢。它們發(fā)現(xiàn)墨西哥燈草鹀生活在較高海拔的叢林中，當(dāng)冬季到來，這些生境中有幾個(gè)月的寒冷和積雪。燈草鹀開始進(jìn)行垂直遷徙，冬季到來時(shí)會下到山地的低海拔。

然而，在冬季放棄這些高海拔繁殖地需要付出代價(jià)：Lundblad的數(shù)據(jù)顯示高海拔雛鳥生長得更快，并且更高海拔因?yàn)槿狈Σ妒痴撸噪r鳥更安全。事實(shí)上，燈草鹀對這種主要棲息地的競爭非常激烈，有優(yōu)質(zhì)的坡上繁殖地，一些堅(jiān)韌的燈草鹀個(gè)體將會在它變冷時(shí)留下來，來保護(hù)它們的棲息地。盡管如此，即使最頑強(qiáng)的個(gè)體也會在大雪的情況下遷徙下坡，因?yàn)闆]有燈草鹀可以從厚厚的積雪中挖出種子。一旦雪融化到足以讓它們發(fā)現(xiàn)食物，大多數(shù)鳥類都會返回坡上的棲息地繼續(xù)守護(hù)它們的繁殖領(lǐng)域。

大艾草榛雞（Centrocercus urophasianus），攝影者: Noppadol Paothong/奧杜邦協(xié)會攝影獎(jiǎng)

大艾草榛雞以繁殖期雄性聚集在公共求偶場（Lek）“舞蹈”而聞名，在這些地方，雄性群體隆起球狀的嗉囊、并且豎起尖尖的尾羽以期吸引配偶。但幾十年的研究表明健康的松雞數(shù)量遠(yuǎn)比承載它們的公共求偶場更多，并且在其大部分范圍內(nèi)，松雞會在數(shù)千米的高度上下移動(dòng)以便在惡劣的環(huán)境中生存。

愛達(dá)荷州魚類和禽類部門的前員工杰克·康奈利（Jack Connelly）說：“在初夏，在它們繁殖結(jié)束后，大艾草榛雞會從山谷遷移數(shù)千英尺到高海拔，這樣它們就可以在高海拔地區(qū)吃這里的綠草。 有時(shí)被稱為“乘著綠色波浪（riding the green wave）”，移動(dòng)上坡對于松雞的母雞來說尤其重要，因?yàn)槟鸽u必須找到豐富的蟲子和昆蟲以滿足雛雞的旺盛食欲。帶小雞的母親經(jīng)常徒步旅行數(shù)十英里才能到達(dá)那里。

在9月或10月，大艾草榛雞向山坡下滑行。使用飛行和步行的組合，朝向冬季地面的運(yùn)動(dòng)取決于食物和天氣。在冬季，松雞只吃艾草葉和芽。它們必須找到這樣的區(qū)域：在極端天氣下，鼠尾草灌木叢從雪中突出，這樣它們就可以獲得食物和生存所需的植被遮蔽?？导{利說，如果松雞在沒有遮蓋的空曠地區(qū)活動(dòng)，那么它們很容易被捕食者，如金雕吃掉。

在一年中，大艾草榛雞傾向于向更高和更低的海拔高度移動(dòng)，這會產(chǎn)生一些保護(hù)上的需求。Connelly說，在它們的冬季和繁殖地，大艾草榛雞需要自然的、連續(xù)的棲息地，可以跨越羅德島的大小，并對人類的干擾非常敏感。在它們的夏季覓食棲息地，松雞似乎對它們利用的棲息地類型更加靈活。 康奈利說，重要的是它們棲息地的這兩個(gè)組成部分可以保持聯(lián)系，并且對于遷移中的松雞是安全的，因?yàn)轼B類年復(fù)一年地回到相同的地方。這些都是保護(hù)工作需要考慮的。

美洲河烏（Cinclus mexicanus），攝影者: Joffe Nelson /奧杜邦協(xié)會攝影獎(jiǎng)

無論如何，美洲河烏習(xí)性都是特殊的。與其他北美鳴禽不同，這個(gè)伴水而居的水鳥在水下游泳和潛水捕捉昆蟲，用它的翅膀作為槳推進(jìn)自己。一些美洲河烏在下游和下坡處筑巢，沿著低而緩慢的河岸繁殖; 如果有足夠的食物，它們會全年呆在那里。但是，有些河烏個(gè)體則在10,000英尺（海拔大約3048米）以上的山上筑巢。那些高海拔的美洲河烏在冬季來臨時(shí)，因?yàn)橄鲀鼋Y(jié)，或者抓不到支持足夠的蟲子來喂養(yǎng)雛鳥等原因，垂直遷徙到低海拔的棲息地。

加拿大西蒙弗雷澤大學(xué)（Simon Fraser University）的大衛(wèi)·格林（David Green）博士想知道為什么有些美洲河烏會遷移，而其他美洲河烏個(gè)體全年都處于低海拔的棲息地。在加拿大不列顛哥倫比亞省的溫哥華以東的喀斯喀特山脈沿著奇利瓦克河及其支流以無線電標(biāo)記了上百只的美洲河烏個(gè)體后，格林的研究小組發(fā)現(xiàn)，較高海拔的美洲河烏的繁殖成功率并沒有像下游的美洲河烏那樣高。下游群體的雛雞體重更大， 可能是因?yàn)樗鼈儽晃桂B(yǎng)鮭魚卵和魚苗，這是一種豐富的食物來源，這增加了它們第一年存活的機(jī)會。格林認(rèn)為這是競爭導(dǎo)致一些美洲河烏個(gè)體呆在質(zhì)量更高的低海拔棲息地，另一些美洲河烏被迫遷移到更高的海拔 ，因此也是一種遷徙的生活方式。一旦一些美洲河烏成為垂直遷徙者，它們就會保持這種狀態(tài)：在格林團(tuán)隊(duì)跟蹤的600多只鳥中，只有7只改變了它們的垂直遷移傾向。

草原隼（Falco mexicanus），攝影者: Joffe Nelson /奧杜邦協(xié)會攝影獎(jiǎng)

我們把草原隼想象成是游隼（Falco peregrinus）在美國西部干旱地區(qū)的近親。草原隼是一種兇猛而敏捷的捕食者，專門捕捉開闊地區(qū)的小型哺乳動(dòng)物和鳥類，它在北美廣闊的空間中徜徉。這些猛禽適應(yīng)沙漠西部的惡劣條件和周期性干旱，草原隼克服這些艱難條件的一種方法是在全年不同海拔（和緯度）搜尋獵物。

在草原隼繁殖和夏季在愛達(dá)荷州的低地沙漠中前進(jìn)之后，地松鼠（它們最喜歡的獵物）鉆到地下開始夏眠，這種類似冬眠的行為是為了抵御夏季極端酷熱的天氣。為了找到足夠的食物，這些鳥類次數(shù)穿過大陸遷移，向海拔更高且較冷的加拿大落基山脈以東移動(dòng)。這個(gè)時(shí)候在懷俄明州拉勒米平原的海拔6,000英尺以上，地松鼠仍然活躍。到了夏天結(jié)束時(shí)，草原隼的高海拔獵物的開始了真正的冬眠，所以鳥兒再次迎風(fēng)起航。在冬天，斯滕霍夫追蹤的大多數(shù)鳥類要么返回它們出生的地方，要么下行降低到低海拔的南方，沿著大平原一直到德克薩斯州的狹長地帶。這是一個(gè)權(quán)衡：大平原南部的草原隼種群越冬時(shí)可能會受益于較溫和的冬季，但卻面臨較長的旅程再返回其繁殖地，而在本地越冬的鳥類能夠首先確?；氐椒敝车亍?/p>

斯坦霍夫說，如果愛達(dá)荷州的冬季繼續(xù)變暖，那么德克薩斯州和堪薩斯州遙遠(yuǎn)的大草原上越冬的優(yōu)勢可能會完全消失。但是沒有人可以知道，隨著氣候變化，草原隼可能出現(xiàn)在哪里？

小編注：從這四種鳥類垂直遷徙的故事里，我們了解到鳥類為了適應(yīng)季節(jié)性的氣候、食物變化，也會在高低海拔之間進(jìn)行遷移。這種垂直遷徙的行為構(gòu)成了山地鳥類生活史中有規(guī)律的環(huán)節(jié)。但是如今氣候變化、棲息地退化都可能影響垂直遷徙鳥類的繁殖和存活。就像文章開始時(shí)說的，垂直遷徙的現(xiàn)象雖然普遍，但是還很鮮為人知。北美洲已經(jīng)開始對于鳥類的垂直遷徙開展了研究，那么我們中國呢？中國有那么多的山地，想必也有很多的鳥類有垂直遷徙習(xí)性吧。