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翼龍目 Pterosauria

希臘文意思為“有翼的蜥蜴”，是一個(gè)飛行爬行動(dòng)物的演化支。生存于三疊紀(jì)晚期到白堊紀(jì)末期，約2億1,600萬(wàn)年前到6,600萬(wàn)年前。在一些大眾媒體、大眾讀物中，翼龍類(lèi)常被當(dāng)成飛行的恐龍，但這是錯(cuò)誤的?？铸堉傅氖翘囟懙嘏佬袆?dòng)物，能采取直立步態(tài)，包括蜥臀目與鳥(niǎo)臀目，并不包括翼龍。

翼龍類(lèi)是第一群能采用主動(dòng)飛行的脊椎動(dòng)物。它們的雙翼是由皮膚、肌肉、與其他軟組織構(gòu)成的翼膜，翼膜從身體兩側(cè)延展到極長(zhǎng)的第四手指上。較早物種的頜部布滿(mǎn)長(zhǎng)牙齒，具有長(zhǎng)尾巴，較晚物種有大幅縮短的尾巴，而某些晚期物種缺乏牙齒。

目前已在某些標(biāo)本的身體、部分雙翼發(fā)現(xiàn)絲狀結(jié)構(gòu)痕跡，顯示翼龍類(lèi)可能已演化出毛發(fā)。翼龍類(lèi)的體型有非常大的差距，從小如鳥(niǎo)類(lèi)的森林翼龍，到地球上曾出現(xiàn)的最大型飛行動(dòng)物，例如風(fēng)神翼龍與哈特茲哥翼龍。

圖為：森林翼龍

Nemicolopterus

是翼龍目翼手龍亞目的一屬，化石發(fā)現(xiàn)于中國(guó)遼寧省的熱河群九佛堂組，生存年代為1億2000萬(wàn)年前。森林翼龍的翼展為25厘米，是最小型的翼龍之一。

圖為：風(fēng)神翼龍

Quetzalcoatlus

風(fēng)神翼龍的翼展上限仍處于爭(zhēng)論中，也引發(fā)動(dòng)物飛行的結(jié)構(gòu)上限爭(zhēng)論。在明尼蘇達(dá)科學(xué)博物館展示中的最大化石，可能顯示它們翼展長(zhǎng)12米長(zhǎng)，近年另有翼展為10到11米的估計(jì)值。同屬神龍翼龍科的哈特茲哥翼龍，翼展可能也達(dá)12米以上。

古老翼手龍模式標(biāo)本的素描，由理查德·萊德克在1888年繪制

翼龍類(lèi)的生理結(jié)構(gòu)，因?yàn)轱w行演化的需求，而與它們祖先的生理結(jié)構(gòu)有大幅差異。翼龍類(lèi)的骨頭中空，內(nèi)有空氣，類(lèi)似現(xiàn)代鳥(niǎo)類(lèi)的骨頭。它們擁有隆脊?fàn)钚毓?，可讓飛行相關(guān)肌肉附著在上，還有加大的腦部，顯示出與飛行有關(guān)的特化特征。

在某些較晚的翼龍類(lèi)里，肩膀部位的脊椎愈合成一節(jié)聯(lián)合背椎（Notarium，一種在鳥(niǎo)類(lèi)與某些翼龍類(lèi)肩膀出現(xiàn)的復(fù)合脊骨），可在飛行時(shí)使身體堅(jiān)挺，并提供肩胛骨穩(wěn)定的支撐。

翼龍的翼是什么樣呢？

翼龍類(lèi)的翼膜由皮膚與其他軟組織構(gòu)成，由不同形式的緊密纖維補(bǔ)強(qiáng)。翼膜連接至極長(zhǎng)的第四手指與身體側(cè)面（或是后肢）之間。

過(guò)去的觀點(diǎn)認(rèn)為，翼龍類(lèi)的翼膜構(gòu)造簡(jiǎn)單，僅由皮膚構(gòu)成。但現(xiàn)在的觀點(diǎn)認(rèn)為，翼龍類(lèi)的翼膜構(gòu)造相當(dāng)復(fù)雜，具有高度氣動(dòng)性，適合主動(dòng)飛行。翼膜是由一種排列緊密的強(qiáng)韌纖維所構(gòu)成，名為“Actinofibrils”。這種翼龍類(lèi)專(zhuān)有的獨(dú)特纖維，以十字方式互相交錯(cuò)、重疊。

標(biāo)本中保存了翼膜結(jié)構(gòu)

目前無(wú)法得知這種獨(dú)特纖維是由角質(zhì)、肌肉、或者是具彈性物質(zhì)所構(gòu)成，因此也無(wú)法得知其實(shí)際功能。研究人員推測(cè)，這種纖維可能有使翼膜堅(jiān)韌、或補(bǔ)強(qiáng)的作用。翼膜由皮膚、極薄的肌肉構(gòu)成，由不同形式的緊密纖維補(bǔ)強(qiáng)，并具有復(fù)雜的血管系統(tǒng)。

某些大型標(biāo)本的翼部骨頭內(nèi)有中空空間，證實(shí)某些翼龍類(lèi)具有類(lèi)似鳥(niǎo)類(lèi)的呼吸系統(tǒng)。此外，根據(jù)一個(gè)標(biāo)本的軟組織，顯示其呼吸系統(tǒng)延伸到翼膜內(nèi)部。

翼龍類(lèi)、蝙蝠、鳥(niǎo)類(lèi)的翅膀結(jié)構(gòu)圖

翼龍類(lèi)的翼膜可以分成三個(gè)部分

第一個(gè)部分是前膜（Propatagium），連接手腕部到肩膀，位于翼膜最前端，是飛行時(shí)首先遭遇到空氣的部分。某些化石證據(jù)顯示，前三根手指之間也連接著前膜。

翼膜的主要部分是臂膜（Brachiopatagium），從極長(zhǎng)第四指延伸至身體兩側(cè)（或后肢）。但臂膜連接至身體兩側(cè)的哪個(gè)位置、是否連接至后肢，仍有爭(zhēng)議。

某些翼龍類(lèi)的后肢之間連接著膜，可能延伸至尾巴，稱(chēng)為尾膜（Uropatagium）。根據(jù)索德斯龍的化石，其尾膜僅連接后肢，并沒(méi)有連結(jié)至尾巴。研究人員多認(rèn)為，喙嘴翼龍類(lèi)具有寬廣的尾膜，而翼手龍類(lèi)的尾膜僅連接者后肢之間，無(wú)齒翼龍是個(gè)例外，其尾膜連接著后肢、尾巴。

從手腕延伸出的翅骨（Pteroid），是一種翼龍類(lèi)專(zhuān)有的骨頭，協(xié)助支撐手腕部到肩膀的前膜?；C據(jù)顯示，前三根手指之間可能也連接著翼膜。因此，前膜的面積可能更大。

古生物學(xué)界對(duì)翅骨角度、位置的看法相當(dāng)不同。大衛(wèi)·安文等人認(rèn)為，翅骨的角度往前，擴(kuò)大前膜的面積。但這論點(diǎn)是非常有爭(zhēng)議的。在2007年，克里斯·班尼特認(rèn)為翅骨的角度朝向身體，而非朝前，如同傳統(tǒng)的看法。根據(jù)組織學(xué)、個(gè)體生長(zhǎng)學(xué)、形態(tài)學(xué)等層面的證據(jù)，皆顯示翅骨本身是個(gè)骨頭，而非骨化的軟骨。古生物學(xué)界對(duì)于翅骨的起源還沒(méi)有定論，目前有：從腕骨延伸出、第一掌骨延伸而出、或是新演化的骨頭等說(shuō)法。

翼龍類(lèi)的翼部結(jié)構(gòu)（a短尾，b長(zhǎng)尾）

上臂(黃)、前臂(藍(lán))、掌骨(綠)、指骨(紅)

古生物學(xué)家們對(duì)于臂膜是否也連接到后肢，連接至后肢的哪個(gè)部位，目前還沒(méi)有定論。喙嘴翼龍類(lèi)的索德斯龍、蛙嘴龍科的熱河翼龍、還有桑塔納巖層發(fā)現(xiàn)的某種翼手龍類(lèi)化石，證實(shí)至少某些物種的翼膜有連接至后肢。不同種類(lèi)的翼龍類(lèi)可能也有不同的翼膜連接方式。研究顯示翼龍類(lèi)的四肢比例有相當(dāng)大的不同，可能反映了不同的翼展方式。

索德斯龍屬（Sordes）又名粗頜翼龍、毛鬼翼龍或索德斯翼龍，是種小型、原始翼龍類(lèi)，生存于侏羅紀(jì)晚期的哈薩克。索德斯龍翼展長(zhǎng)約63厘米，它有修長(zhǎng)、非圓形的頭部，頜部長(zhǎng)而尖狀。頭顱骨長(zhǎng)度約8公分。它的牙齒長(zhǎng)而傾斜、牙齒間距離寬。

熱河翼龍屬（Jeholopterus），發(fā)現(xiàn)于中國(guó)東北部的道虎溝化石層（地層年代不確定，可能是侏羅紀(jì)中晚期或白堊紀(jì)早期），化石有毛與皮膚壓痕。

許多翼龍類(lèi)有蹼狀腳掌，可能不是全部都有，蹼狀腳掌可能具有氣動(dòng)上的作用，但也有研究認(rèn)為蹼狀腳掌是種游泳的證據(jù)。某些現(xiàn)代滑翔動(dòng)物也具有蹼狀腳掌，例如鼯猴。

翼龍的顱骨、牙齒、頭冠

圖為：無(wú)齒翼龍

一顆翼龍類(lèi)的牙齒

大部分翼龍類(lèi)具有修長(zhǎng)的口鼻部。許多翼龍類(lèi)的嘴部布滿(mǎn)針狀牙齒，而某些衍化物種則沒(méi)有牙齒，具有類(lèi)似現(xiàn)代鳥(niǎo)類(lèi)的狹長(zhǎng)喙?fàn)钭?，例如無(wú)齒翼龍科、神龍翼龍科。某些標(biāo)本的喙?fàn)钭靹t保存了角質(zhì)組織。

圖為：長(zhǎng)頭無(wú)齒翼龍的骨架

大部分主龍類(lèi)的眼部前方有數(shù)個(gè)洞孔，而翼龍類(lèi)的鼻孔與眶前孔連接，形成一個(gè)鼻眶前孔（Nasoantorbital fenestra）的大型洞孔。鼻眶前孔可能具有減輕重量功能，有助于飛行。

3種古神翼龍科物種的頭冠

許多翼龍類(lèi)的頭頂具有頭冠。第一個(gè)被發(fā)現(xiàn)頭冠的翼龍類(lèi)是無(wú)齒翼龍，其尖形頭冠朝向頭后方。某些物種的頭冠形狀特殊、巨大，由骨質(zhì)分叉支撐者角質(zhì)組織所構(gòu)成，例如古神翼龍科與夜翼龍。

圖為：夜翼龍

因它們異常長(zhǎng)的大型頭頂冠飾而著名

自從1990年代以來(lái)的新發(fā)現(xiàn)化石與詳細(xì)研究，發(fā)現(xiàn)翼龍類(lèi)普遍具有頭冠，這與過(guò)去的觀點(diǎn)不同。翼龍類(lèi)的頭冠主要由角質(zhì)組織構(gòu)成，甚至是全部，因此很少在化石化過(guò)程中保存下來(lái)?？茖W(xué)家借由紫外線(xiàn)攝像技術(shù)，檢驗(yàn)出翼手喙龍與翼手龍屬的化石也具有頭冠，而過(guò)去沒(méi)有被發(fā)現(xiàn)。根據(jù)過(guò)去的理論，只有衍化的翼手龍類(lèi)具有頭冠，而近年發(fā)現(xiàn)的翼手喙龍、奧地利翼龍也具有頭冠，證實(shí)部分喙嘴翼龍類(lèi)也具有頭冠。

翼龍有羽毛嗎？

翼龍類(lèi)并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)羽毛證據(jù)，但至少部分翼龍類(lèi)覆蓋者類(lèi)似毛的絲狀結(jié)構(gòu)，類(lèi)似哺乳類(lèi)的毛發(fā)，但非同源演化的結(jié)果。翼龍類(lèi)的毛不同于哺乳類(lèi)的毛發(fā)，而是獨(dú)特的結(jié)構(gòu)，兩者為趨同演化的后果。雖然在有些研究里，翼膜上的纖維被誤認(rèn)為毛，而有些化石的頭部與身體上的確有絲狀結(jié)構(gòu)物痕跡，例如索德斯龍、熱河翼龍。翼龍類(lèi)的毛不類(lèi)似現(xiàn)今蝙蝠的毛發(fā)，這是另一個(gè)趨同演化的例子。翼龍類(lèi)演化出毛，是基于飛行的需求，也顯示翼龍類(lèi)是溫血?jiǎng)游铩?/p>

熱河翼龍模式標(biāo)本包含了保存良好的碳化皮膚纖維，以及爭(zhēng)議性的毛或原始羽毛。纖維圍繞在標(biāo)本周?chē)?/p>

在2009年的熱河翼龍研究，古生物學(xué)家亞歷山大·克爾納將翼龍類(lèi)的毛建立一個(gè)專(zhuān)有名詞，“Pycnofibre”，意為密集的絲狀物。

翼龍是如何飛行呢？

關(guān)于翼龍類(lèi)的飛行模式、雙翼運(yùn)動(dòng)方式、以及起飛方法，古生物學(xué)界還沒(méi)有定論。

在2008年，日本東京大學(xué)研究人員佐藤克文認(rèn)為翼龍類(lèi)無(wú)法飛行。佐藤克文在印度洋南部的克羅澤群島進(jìn)行特殊研究，目的在測(cè)試大型海鳥(niǎo)的飛行能力。他將三號(hào)電池大小的加速度計(jì)貼在五個(gè)不同種類(lèi)、二十八只鳥(niǎo)的羽翼上，其中包括世界最大的飛鳥(niǎo)信天翁。根據(jù)佐藤克文的計(jì)算，重量超過(guò)四十公斤的鳥(niǎo)在無(wú)風(fēng)狀態(tài)下，翅膀拍動(dòng)速度無(wú)法達(dá)到足以飛翔的速度。信天翁的重量為二十二公斤，還是能夠飛行。依據(jù)這個(gè)基準(zhǔn)，大型翼龍無(wú)法翱翔高空。

翼龍適合飛行的身體結(jié)構(gòu)

不過(guò)，研究報(bào)告指出，比較這兩種飛行動(dòng)物時(shí)，還必須考慮它們?cè)诮馄式Y(jié)構(gòu)、生理學(xué)與環(huán)境上的差異。在書(shū)籍《Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs》里，則認(rèn)為白堊紀(jì)晚期的大氣層的氧氣含量高，翼龍類(lèi)可以在這種環(huán)境中飛行。但是，上述兩者都推測(cè)翼龍類(lèi)以類(lèi)似鳥(niǎo)類(lèi)的方式飛行，而且無(wú)法將某些巨大翼龍類(lèi)的體型列入計(jì)算（例如神龍翼龍科、古神翼龍科）。

德恩·奈許（Darren Naish）則認(rèn)為中生代與現(xiàn)代的大氣層組成不同，并非大型翼龍類(lèi)能夠飛行的原因。

剛彈射起飛姿勢(shì)的無(wú)齒翼龍

樸茨茅斯大學(xué)與約翰·霍普金斯大學(xué)的古生物學(xué)家馬克·維頓、麥克·哈比卜提出翼龍類(lèi)的起飛方式假設(shè)，當(dāng)翼龍類(lèi)起飛時(shí)，會(huì)將身體呈預(yù)備狀態(tài)，再用四肢力量同時(shí)推動(dòng)身體向前，進(jìn)而展開(kāi)雙翼飛行，類(lèi)似彈射器的彈射方式。當(dāng)翼龍類(lèi)在天空飛行時(shí)，時(shí)速可達(dá)每小時(shí)120公里，一次可飛行數(shù)公里。

翼龍的氣囊與呼吸系統(tǒng)

當(dāng)翼龍類(lèi)呼吸時(shí)，身體骨骼、氣囊系統(tǒng)的移動(dòng)

在2009年，一份研究顯示翼龍類(lèi)的骨骼具有充滿(mǎn)空氣的空間，應(yīng)該內(nèi)有氣囊，類(lèi)似現(xiàn)代鳥(niǎo)類(lèi)的呼吸系統(tǒng)，可使翼龍類(lèi)的呼吸更有效率、并減輕它們的體重，可協(xié)助翼龍類(lèi)的飛行。

翼龍是如何控制飛行

圖為：明氏喙嘴翼龍

因?yàn)橐睚堫?lèi)的頭顱骨非常易碎，研究它們的頭顱骨是非常困難的。但在2003年，俄亥俄大學(xué)的勞倫斯·威特默（Lawrence Witmer）等人使用X光電腦斷層掃描，掃描明氏喙嘴翼龍（Rhamphorhynchus muensteri）、桑塔納古魔翼龍（Anhanguera santanae）的腦部，建立起兩個(gè)物種的腦部3D影像，并發(fā)現(xiàn)這兩個(gè)物種的小腦有巨大的絨球（Flocculus）。絨球是用來(lái)整合來(lái)自關(guān)節(jié)、肌肉、皮膚、與平衡器官的訊息。

小腦主要解剖分區(qū)的示意圖

“絨球”黃色標(biāo)記在右上角

翼龍類(lèi)的絨球占了它們腦部體積的7.5%，比其他脊椎動(dòng)物還大。鳥(niǎo)類(lèi)的絨球也比其他動(dòng)物大，但只占腦部的1%-2%。

絨球傳送神經(jīng)訊號(hào)，讓眼部肌肉產(chǎn)生小而自動(dòng)的運(yùn)動(dòng)，這讓動(dòng)物的視網(wǎng)膜產(chǎn)生穩(wěn)定的影像。翼龍類(lèi)有大型絨球的原因，可能是因?yàn)樗鼈兙薮蟮囊恚薮蟮囊硪馕吨写罅康母袘?yīng)訊息要處理。

翼龍陸地運(yùn)動(dòng)的方式

古魔翼龍的骨架

翼龍類(lèi)的臀窩是稍微朝向側(cè)上方，股骨頭適度的往內(nèi)側(cè)彎，顯示翼龍類(lèi)是半直立步態(tài)。當(dāng)它們飛行時(shí)，大腿可能抬高到與身體平行，類(lèi)似現(xiàn)代的滑翔蜥蜴。

過(guò)去的古生物學(xué)家，對(duì)于翼龍類(lèi)在地上移動(dòng)時(shí)是采四足方式或二足方式有重大爭(zhēng)論。在1980年代，古動(dòng)物學(xué)家凱文·帕迪恩（Kevin Padian）指出小型翼龍類(lèi)有較長(zhǎng)的后肢，例如雙型齒翼龍，它們除了飛行以外，在地面行走與奔跑時(shí)可能采二足方式，如同現(xiàn)代的走鵑。

雙型齒翼龍的二足方式行走

奔跑的走鵑

現(xiàn)在已發(fā)現(xiàn)大量的翼龍類(lèi)足跡化石，呈現(xiàn)出明顯的后肢四趾、前肢三趾的足跡，可證實(shí)翼龍類(lèi)在地上移動(dòng)是采取四足方式移動(dòng)。較大型翼龍類(lèi)有較小的后肢與大型的身體前半段，一般認(rèn)為它們?cè)诘孛嫔弦苿?dòng)時(shí)使用四肢。根據(jù)目前所發(fā)現(xiàn)的翼龍類(lèi)足跡化石，可以發(fā)現(xiàn)它們正在涉水或找食物，還沒(méi)有發(fā)現(xiàn)可證明它們?cè)陲w行或滑翔的足跡化石。

諾氏風(fēng)神翼龍是采四足方式行走

大部分的脊椎動(dòng)物是趾行動(dòng)物，行走時(shí)以腳趾接觸地面，腳踝不接觸地面；從足跡化石顯示，翼龍類(lèi)行走時(shí)以腳掌接觸地面，類(lèi)似人類(lèi)與熊，都屬于跖行動(dòng)物。神龍翼龍科的足跡化石顯示，至少有部分翼龍類(lèi)行走時(shí)采取后肢直立步態(tài)，而非往后肢兩側(cè)延展的步態(tài)。

鳥(niǎo)掌翼龍的想像圖

傳統(tǒng)的觀念認(rèn)為，翼龍類(lèi)在地面行動(dòng)時(shí)相當(dāng)笨拙、不方便。但近年研究發(fā)現(xiàn)，至少部分翼龍類(lèi)（尤其是翼手龍亞目）能夠順利的行走、奔跑。

與其他翼龍類(lèi)相比，神龍翼龍科與鳥(niǎo)掌翼龍科的前肢相當(dāng)長(zhǎng)，神龍翼龍科的手臂骨頭與掌骨特別地修長(zhǎng)，它們的前肢比例，接近善于奔跑的有蹄類(lèi)哺乳動(dòng)物。它們的后肢不適合高速奔跑，但步伐比其他翼龍類(lèi)更大。神龍翼龍科可能無(wú)法奔跑，但它們可以快速、有效率地行走。

借由比較翼龍類(lèi)與現(xiàn)代鳥(niǎo)類(lèi)的手掌、腳掌與身體的比例，科學(xué)家可以推測(cè)翼龍類(lèi)在地表的生活方式。

與神龍翼龍科的體型與后肢相比，它們的腳掌相當(dāng)小，腳掌長(zhǎng)度是脛骨的25%到30%。這顯示神龍翼龍科較適合在干燥、硬的地面上行走。

梳頜翼龍的骨骼重建圖

南翼龍的復(fù)原繪畫(huà)

無(wú)齒翼龍的腳掌較長(zhǎng)，長(zhǎng)度是脛骨的47%。濾食性的翼龍類(lèi)（例如梳頜翼龍超科）具有非常大的腳掌，舉例而言，翼手龍屬的腳掌長(zhǎng)度是脛骨的69%，而南翼龍的腳掌長(zhǎng)度是脛骨的84%，大的腳掌/脛骨比例代表它們適合在軟而泥濘的地面行走，類(lèi)似現(xiàn)代鳥(niǎo)類(lèi)。