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木材形成要經(jīng)歷形成層細胞分裂與分化、細胞膨脹，次生壁沉積，細胞程序化死亡等過程。形成層活性的維持已被報道受到多種轉(zhuǎn)錄因子和激素的調(diào)控。WOX4轉(zhuǎn)錄因子作為形成層活性調(diào)控的核心，響應(yīng)激素、小肽等信號，維持形成層活性。生長素極性轉(zhuǎn)運蛋白PIN1促進生長素在形成層的高量累計，促進形成層活性。激素外施實驗表明，赤霉素和生長素能夠協(xié)同調(diào)控形成層活性，促進木材形成，但其作用機制尚不清楚。

4月18日， 西南大學羅克明教授團隊在The Plant Cell在線發(fā)表了題為“AUXIN RESPONSE FACTOR 7 integrates gibberellin and auxin signaling via interactions between DELLA and AUX/IAA proteins to regulate cambial activity in poplar”的研究論文，解析了赤霉素和生長素協(xié)同調(diào)控楊樹形成層活性的分子機制，為闡明樹木形成層干細胞活性的調(diào)控機理提供了新觀點。

為探究赤霉素和生長素對形成層活性調(diào)控的分子機制，本研究利用在木材形成過程中內(nèi)源性下調(diào)赤霉素含量（LMX5pro：GA2ox）、形成層特異性上調(diào)赤霉素水平（WOX4pro：GA3ox）、形成層特異性阻斷生長素信號（WOX4pro：IAA9M）和形成層特異性阻斷赤霉素信號（WOX4pro：ΔRGL1）轉(zhuǎn)基因株系，進行外源赤霉素和生長素處理，確定赤霉素和生長素協(xié)同調(diào)控形成層活性發(fā)生在信號轉(zhuǎn)導水平。

組織表達分析及蛋白互作驗證表明，ARF7.2可能作為赤霉素和生長素的協(xié)同調(diào)控因子影響形成層活性。對ARF7.2與DELLA的互作位點分析表明，DELLA與ARF7.2的互作位點在ARF7.2的MR結(jié)構(gòu)域，區(qū)別于ARF7.2與AUX/IAA互作的PB1結(jié)構(gòu)域，暗示DELLA-ARF7-AUX/IAA9會形成三元復合體。通過酵母三雜（Y3H），Luciferase complementation imaging (LCI)， Co-immunoprecipitation (Co-IP)實驗驗證結(jié)果與猜想一致。

ARF7轉(zhuǎn)基因過表達和敲除株系均表明，ARF7對形成層活性的調(diào)控作用。外源赤霉素和生長素處理ARF7的敲除株系，形成層對赤霉素和生長素的響應(yīng)消失。Chromatin immunoprecipitation (ChIP)，酵母單雜(Y1H)，Electrophoresis mobility shift assay (EMSA) 實驗表明，ARF7.2能夠直接調(diào)控WOX4的表達，調(diào)控形成層活性。此外，ARF7.2能夠直接調(diào)PIN1表達促進生長素在形成層高量累計，促進形成層活性（圖1）。

圖1 ARF7整合赤霉素和生長素信號調(diào)控形成層活性

綜上所述，該研究揭示了在形成層活性調(diào)控過程中，赤霉素和生長素通過破壞DELLA-ARF7-AUX/IAA三元復合體,釋放ARF7對下游WOX4, PIN1的轉(zhuǎn)錄調(diào)控,進而對形成層協(xié)同調(diào)控。

西南大學在讀博士生胡建為論文第一作者，西南大學羅克明教授及許長征教授為共同通訊作者，碩士生蘇會麗（現(xiàn)為清華大學博士研究生），曹慧及蔣雪梅參與了相關(guān)研究工作。西南大學何新華教授和張覓副研究員對本研究予以幫助。該項研究得到了國家自然基金等項目的資助及西部（重慶）科學城種質(zhì)創(chuàng)制大科學中心的支持。

原文鏈接：

https://doi.org/10.1093/plcell/koac107