浮潛、呼氣、冷卻、儲藏、噴射...這種恐龍曾經(jīng)讓科學家們腦洞大開

副櫛龍 又名副龍櫛(zhì)龍,是鴨嘴龍科恐龍的一屬,是草食性恐龍,生存于晚白堊紀的北美洲,約7,650萬年到7,300萬年前。

目前已知少數(shù)良好標本,化石發(fā)現(xiàn)于加拿大亞伯達省、美國的新墨西哥州與猶他州。
副櫛龍因它們的頭蓋骨上大型、修長的冠飾著名,冠飾往頭后方彎曲。
屬名:Parasaurolophus,意為“幾乎有冠飾的蜥蜴”。
界:動物界 Animalia
門:脊索動物門 Chordata
綱:蜥形綱 Sauropsida
目:鳥臀目 Ornithischia
科:鴨嘴龍科 Hadrosauridae
屬:副櫛龍屬 Parasaurolophus
目前已有三個被承認種:
模式種沃克氏副櫛龍 P. walkeri
小號手副櫛龍 P. tubicen
短冠副櫛龍 P. cyrtocristatus

沃克氏副櫛龍與人、獅、長頸鹿、非洲象的比例參考
沃克氏副櫛龍的模式標本身長10-12米,頭顱骨與冠飾長1.6米。
小號手副櫛龍模式標本的頭顱骨與冠飾超過2米,推斷它們比沃克氏副櫛龍體型更大。
從目前唯一發(fā)現(xiàn)的前肢顯示,它們的前肢比其他鴨嘴龍科恐龍的前肢短,并擁有短而寬的肩胛骨。沃克氏副櫛龍的模式標本股骨長達103厘米,而且股骨粗壯。

沃克氏副櫛龍的模式標本模型

副櫛龍是二足恐龍,但可以轉換成四足行走。副櫛龍可能在尋找食物時采用四足方式,而在奔跑時采用二足方式。

一只正被蛇發(fā)女怪龍攻擊的雌性副櫛龍
副櫛龍脊椎上的神經(jīng)棘高大,這特征增加背部高度,超過臀部的高度。已發(fā)現(xiàn)沃克氏副櫛龍的皮膚痕跡,顯示皮膚上有瘤狀鱗片。

副櫛龍最著名的特征是頭頂上的冠飾,由前上頜骨與鼻骨所構成,從頭部后方延伸出去。

冠飾是中空的,內部有從鼻孔到冠飾尾端,再繞回頭后方,直到頭顱內部的管。沃克氏副櫛龍的管最簡單,而小號手副櫛龍的管最復雜,有些管是不通的,而其他管是交叉、分開的。
沃克氏副櫛龍、小號手副櫛龍的冠飾較長、微彎,而短冠副櫛龍的冠飾較短。

一般認為副櫛龍的冠飾隨者年齡而改變,并是成年個體的兩性異形特征。
關于副櫛龍冠飾的功能有許多假設,但許多是不足采信的?,F(xiàn)在認為冠飾有數(shù)種功能:辨別物種與性別的視覺展示物、溝通用的揚聲器、以及調節(jié)體溫。目前不確定在冠飾與內部鼻管的演化過程中,哪種功能是最重要的。
社交功能:
社交與生理功能現(xiàn)在為最多人支持的理論,尤其是視覺辨認物與揚聲溝通器。作為一個大型物體,副櫛龍的冠飾可作為明確的視覺辨認物,與同時代的其他動物做區(qū)隔。

鞏膜環(huán)與大型眼眶,顯示它們有精準的視力與日間習性,冠飾這種視覺辨認物對于這群動物將非常重要。如果副櫛龍的冠飾到頸后有皮膚皺折,根據(jù)這個理論,這些皮膚皺折將是華麗、引人注目的。副櫛龍頭顱骨的形狀與大小可用來辨認物種與性別間差異。
發(fā)聲功能:
研究認為沃克氏副櫛龍能夠制造48到240赫茲的音頻,而短冠副櫛龍則可以制造75到375赫茲的音頻。

電腦模擬顯示小號手副櫛龍的內部管道比沃克氏副櫛龍的還復雜,可使電腦重建出冠飾所發(fā)出的可能聲音。主要的管道可發(fā)出約30赫茲的音頻,但復雜的鼻竇結構則可控制聲音的高峰與低峰。
冷卻功能:
冠飾的大型表面與血管顯示它們具有體溫調節(jié)功能。P.E. Wheeler在1978年首次提出這些冠飾是用來冷卻腦部溫度。
被否定的功能假設

早期認為副櫛龍是依靠水而生的動物,這個普遍的想法持續(xù)到1960年代。
因此阿爾弗雷德·羅默假設這些冠飾是當作潛水呼吸器使用;
馬丁·威爾法斯則這些管狀冠飾是當作活動式的呼吸與食物收集器;
查爾斯·斯騰伯格則認為它們可避免水進入肺中;
內德·科爾伯特則認為它們被當作空氣儲藏室,可在水中待更多時間。

有的假設則較集中于生理方面。
威廉·帕克斯認為冠飾與脊椎之間有韌帶或肌肉附著,可協(xié)助支撐頭部,以及協(xié)助頭部動作;
Othenio Abel則假設這些冠飾是作為物種內打斗時的武器;
安吉拉·米爾納則認為它們是種葉狀變流器,類似鶴鴕的頭冠;
約翰·奧斯特倫姆則認為冠飾內有嗅覺上皮的延伸區(qū)域,可協(xié)助它們的嗅覺,而不具有防御的功能;
創(chuàng)造論學者杜安·吉什提出,認為這些冠飾儲藏者化學腺體,當遇到敵人時,它們可噴出化學液體,類似今日的放屁甲蟲;
有的假設認為冠飾是種儲藏器官,儲藏鹽腺。

以上假設大部分遭到否定,例如:
冠飾后端并沒有洞口可供浮潛。沒有長鼻的肌肉痕跡,而且副櫛龍已經(jīng)擁有喙狀嘴,是否還需要長鼻?如果作為氣鎖,這些冠飾并不能防止水進入。如果冠飾作為空氣儲藏室,因為副櫛龍的體型大,所提供的效率并不大。
研究顯示嗅覺神經(jīng)與感覺器官并不位于冠飾的鼻管部分,所以這些冠飾應不具有嗅覺功能。
我們其實也可以發(fā)揮想象力
任何可能都會有...

副櫛龍是種大型、草食性恐龍,可采二足或四足方式行走,復雜的頭顱骨容許類似咀嚼的磨碎運動。副櫛龍的牙齒是不斷地生長、取代,它們有數(shù)百顆牙齒,同一時間只會使用少部分牙齒。
副櫛龍使用它的喙狀嘴來切割植物,并送入嘴部兩旁的頰部。它們的進食范圍約為離地面4米以上的范圍。
副櫛龍的發(fā)現(xiàn)與命名
沃克氏副櫛龍
P. walkeri

沃克氏副櫛龍想象圖
副櫛龍的模式標本(編號ROM708)包含一個頭顱骨與部分骨骸,缺少膝蓋以下的后肢與大部分的尾巴。
該標本是在1920年,由一個多倫多大學的野外隊伍在加拿大亞伯達省紅鹿河畔的桑德河附近所發(fā)現(xiàn)。這個標本的發(fā)現(xiàn)地點目前為恐龍公園組,年代為上白堊紀的坎潘階。

而該化石被威廉·帕克斯命名為沃克氏副櫛龍(P. walkeri),以皇家安大略博物館的董事會主席Byron Edmund Walker爵士為名。
小號手副櫛龍
P. tubicen

小號手副櫛龍想象圖
在1921年,查爾斯·斯騰伯格(Charles Hazelius Sternberg)在新墨西哥州圣胡安縣的基特蘭德組發(fā)現(xiàn)了一個部分頭顱骨,該地層較恐龍公園組年輕。
這個化石被送到瑞典烏普薩拉,卡爾·維曼(Carl Wiman)在1931年將它們敘述成第二個種,小號手副櫛龍(P. tubicen)。種名tubicen衍化自拉丁語中的吹鼓手。
小號手副櫛龍的第二個接近完整頭顱骨(編號NMMNH P-25100)是在1995年于新墨西哥州發(fā)現(xiàn)。
短冠副櫛龍
P. cyrtocristatus

短冠副櫛龍想象圖
這個標本包含一個部分頭顱骨,上有圓、短冠飾,以及頭顱后的大部分骨骸,除了足部、頸部、以及部分尾巴以外。該標本目前位于菲爾德自然歷史博物館。
短冠副櫛龍的種名cyrtocristatus在拉丁語中意為“變短的冠飾”。

短冠副櫛龍的化石發(fā)現(xiàn)于新墨西哥州與猶他州,包含三個可能的標本。短冠副櫛龍是最小的副櫛龍,冠飾較短、較圓。
最近,湯瑪斯·威廉森根據(jù)短冠副櫛龍的體型小、冠飾形狀,提出一個假設,認為它們是小號手副櫛龍的幼年體或雌性個體。
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