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封面文章 | 貓科演化和擴散簡史，8大支系＋32次洲際遷徙
貓科動物的分類一直是科學(xué)家研究和公眾討論的熱點，對于貓科物種一級的分類，一直沒有太大爭議，多數(shù)學(xué)者都贊同將它們劃分為約 40 個物種。爭議主要在屬一級，有的學(xué)者僅將貓科劃分為 2 個屬，有的則將其劃分為 20 多個屬。這主要是因為，現(xiàn)存所有貓科動物都占據(jù)著高度相似的生態(tài)位，導(dǎo)致它們在形態(tài)上的演化非常保守。傳統(tǒng)的分類學(xué)家只是單純地進行形態(tài)學(xué)對比，缺乏演化層面的思考，所以很難正確地將貓科進行分屬。
為厘清貓科分類的難題，我們研究團隊認(rèn)真閱讀了 170 余篇貓科分類和演化方面的文獻。首先，我們使用先進的分子生物學(xué)研究數(shù)據(jù)，搭建起貓科動物的系統(tǒng)發(fā)育框架。然后，我們通過化石記錄進行驗證，確定重大演化事件的發(fā)生時間，力求準(zhǔn)確地還原出貓科的演化歷史。最后，我們再結(jié)合形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)，綜合多方面對貓科的分類進行探討。本文將我們的研究成果簡要呈現(xiàn)給大家。
圖1 貓科動物分子系統(tǒng)發(fā)育樹（紅色代表化石物種）
莫桑比克 1999 年發(fā)行的貓科動物郵票
原文題目：貓科動物的分類——分子系統(tǒng)學(xué)框架和化石證據(jù)
作者：張凱，沈雪麗，劉凱怊，姜皓，江左其杲
DOI: 10.13859/j.cjz.202301001
現(xiàn)代貓科的起源
化石證據(jù)顯示，所有貓科動物的共同祖先是距今2500萬年前生活在歐洲的原貓（Proailurus）。原貓產(chǎn)生了兩支后裔，一支即為劍齒虎亞科（Machairodontinae），另一支則通過施泰爾貓（Styriofelis）演化為現(xiàn)代貓科動物。
分子系統(tǒng)學(xué)研究顯示，現(xiàn)代貓科動物發(fā)源于亞洲東南部，這就與化石記錄發(fā)生了矛盾，因為施泰爾貓的化石主要發(fā)現(xiàn)于歐洲。這其實是由于亞洲東南部化石記錄不完備，這里氣候潮濕、雨林密布，在這種環(huán)境下很難形成化石，即使形成了也難以被發(fā)掘。因此，我們至今也沒有找到現(xiàn)代貓科動物最晚直系祖先的化石，它至今仍然是一個“幽靈”。
圖2 施泰爾貓復(fù)原圖by M. Antón
圖片來源：
https://chasingsabretooths.wordpress.com/2014/06/13/denizens-of-madrids-miocene-woods-the-early-cat-styriofelis/
多數(shù)學(xué)者都將現(xiàn)代貓科動物分為多個亞科。過去最經(jīng)典的貓科分類系統(tǒng)是英國動物學(xué)家波科克建立的，他根據(jù)爪子能否完全縮回爪鞘以及舌骨是否完全骨化，將貓科分為 3 個亞科：獵豹亞科（Acinonychinae）、豹亞科（Pantherinae）和貓亞科（Felinae）；世界自然保護聯(lián)盟貓科專家組在2017年依然將現(xiàn)代貓科分為豹亞科和貓亞科。
但是，我們研究發(fā)現(xiàn)，如果我們按照一個分類標(biāo)準(zhǔn)，相較于劍齒虎亞科，現(xiàn)代貓科動物其實不應(yīng)該被分為多個亞科。首先，從演化時間上來說，劍齒虎亞科有2000萬年的演化史，劍齒虎族（Machairodontini）和刃齒虎族（Smilodontini）已經(jīng)分化 1800 萬年之久，而現(xiàn)代貓科動物至多只有 1200 萬年的演化歷史。其次，從形態(tài)上說，劍齒虎兩個族之間差異很大，而所有現(xiàn)代貓科動物都很相似。因此，我們遵循邱占祥等（2004）的觀點，建議將現(xiàn)存的貓科動物全部歸于貓亞科，將原來的亞科全部降級為族，即豹族（Pantherini）和貓族（Felini）。
圖3 野貓（Felis silvestris，A1-3）和虎（Panthera tigris，B1-3）頭骨對比，調(diào)整到統(tǒng)一大小以方便對比形態(tài)
8 大支系依序現(xiàn)身
雖然我們還無法一睹現(xiàn)代貓科這位“幽靈祖先”的真容，但分子系統(tǒng)學(xué)研究清晰地表明，它在亞洲東部地區(qū)依次分化出 8 個支系，最終演化為現(xiàn)存的約 40 種貓科動物。
現(xiàn)代貓科動物中最早分化的一支是豹支系（Panthera lineage），它在距今 1200 萬年前與其他支系分異。在大約 570 萬年前，豹支系分化為兩支，一支演化為云豹屬，另一支演化為豹屬。豹屬又在距今 460 萬年前分化為兩支，一支留在亞洲，即“亞洲豹類”，后演化為虎和雪豹；另一支進入非洲，即“非洲豹類”，后演化為獅、豹和美洲豹。
圖4 雪豹野外照（王進拍攝）
“非洲豹類”是現(xiàn)代貓科動物中最成功的一個支系。從分布上來講，獅和美洲豹都一度將自己的足跡踏遍五大洲，足以躋身有史以來分布最廣的陸生哺乳動物之列。從體型上來講，很多史前獅類的體重可達 300~400 千克，我們可以非常有把握地說，獅類是有史以來最大的貓科動物之一。
圖5 “非洲豹類”演化歷程示意圖
M1：460 萬年前，“非洲豹類”的祖先從東亞遷徙到非洲；M2：180 萬年前，岡巴佐格豹從非洲擴散到歐亞；M3：90~100 萬年前，豹首次進入歐洲；M4：80~100 萬年前，岡巴佐格豹進入北美，演化為美洲豹；M5：60~80 萬年前，洞獅從非洲遷徙到歐亞大陸，很快遍布?xì)W亞大陸北部，將岡巴佐格豹取代；M6：50~60 萬年前，豹第二次進入歐亞大陸，很快遍布?xì)W洲和亞洲南部；M7：40 萬年前，美洲豹進入南美；M8：16 萬年前，洞獅進入北美，演化為擬獅；M9：晚更新世，擬獅擴散到南美；M10：10 萬年前，現(xiàn)代獅起源于非洲，并在 4.5 萬年前進入西南亞和歐洲；M11：在 1.2 萬年前的更新世末，洞獅、擬獅和北美的美洲豹滅絕，南美的美洲豹重新擴散到北美。
俄羅斯 2021 年發(fā)行的波斯豹郵票
距今 1070 萬年前，獰貓支系（Caracal lineage）與其他貓族動物分化，成為現(xiàn)代貓科第 2 個分化的支系。該支系的祖先最遲到 630 萬年前進入非洲，并在此演化為 3 種中型貓科動物——獰貓、非洲金貓和藪貓。這 3 種貓的形態(tài)各異，過去幾乎沒有學(xué)者認(rèn)識到它們是近親。而在分子生物學(xué)揭示它們的親緣關(guān)系以后，一些學(xué)者提出將它們放到 1 或 2 個屬中。但考慮到它們之間形態(tài)差異很大，雖然它們是近親，我們還是建議將它們劃分為 3 個不同的屬。
圖6 非洲金貓（Profelis aurata AMNH M 89441，A1-3）與獰貓（Caracal caracal USNM 182310，B1-3）的頭骨對比，調(diào)整到統(tǒng)一大小以方便對比形態(tài)
第 3 個分化出來的支系是虎貓支系（Ocelot lineage），該支系在980萬年前分異。在大約 500 萬年前，該支系的祖先踏著白令陸橋進入北美大陸，并在這里完成了初步分化。距今約 260 萬年前，虎貓支系又?jǐn)U散進入南美，成為第一批進入南美的貓科動物。當(dāng)時的南美已經(jīng)與北方大陸隔絕幾千萬年，這片大地上充滿了各種笨拙的有袋動物，卻沒有食肉真獸。在這種得天獨厚的環(huán)境條件下，虎貓支系迅速適應(yīng)輻射，最終演化為今天生活在中南美的9種中小型貓科動物。
距今 880 萬年前，金貓支系（Bay cat lineage）和猞猁支系（Lynx lineage）的共同祖先與山獅、獵豹、豹貓和家貓的共同祖先分異；到 810 萬年前，金貓支系與猞猁支系也分化開。金貓支系留在東南亞地區(qū)演化，最終演化為云貓、金貓和婆羅洲金貓。而猞猁支系的祖先則來到北方，最終在此演化為短尾貓和 3 種“猞猁”。
圖7 猞猁野外照（王進拍攝）
關(guān)于猞猁支系的起源，長期存在爭議。古生物學(xué)家基于最早的“猞猁”化石產(chǎn)自非洲這一事實，提出了“非洲起源說”，而分子生物學(xué)家則基于最基礎(chǔ)的兩種猞猁支系成員（短尾貓、加拿大猞猁）都生活在北美這一事實，提出了“北美起源說”。我們認(rèn)為，這兩種假說都不夠全面。“非洲起源說”所依據(jù)的化石系鑒定錯誤，所謂 400 萬年前非洲的“猞猁”其實是獰貓；而“北美起源說”則得不到化石證據(jù)的支持，早期的猞猁化石主要發(fā)現(xiàn)于歐亞大陸。
圖8 猞猁支系的演化歷程示意圖
M1：810 萬年前，猞猁支系與金貓支系分歧；M2：350 萬年前，何氏猞猁（Lynx hei）分歧，并進入北美演化為短尾貓；M3：350~200 萬年前，伊西鐸猞猁（Lynx issiodorensis）生活在歐亞大陸北部；M4：150 萬年前，加拿大猞猁分化，并在中更新世晚期遷徙到北美；M5：150萬年前，歐洲的伊西鐸猞猁演化為伊比利亞猞猁；M6：150 萬年前，亞洲的伊西鐸猞猁演化為歐亞猞猁；M7：中更新世晚期，歐亞猞猁進入歐洲并不斷擴散，導(dǎo)致伊比利亞猞猁分布漸漸退縮。
綜合多方面證據(jù)，我們認(rèn)為猞猁最可能的起源地是東亞，該支系先后兩次進入北美，分別產(chǎn)生了短尾貓和加拿大猞猁，留在歐亞大陸的則演化為伊比利亞猞猁和歐亞猞猁。2022 年 4 月，我們研究團隊發(fā)表了新種化石猞猁屬成員——何氏猞猁（Lynx hei），于更新世初生活在華北地區(qū)，與短尾貓關(guān)系密切，為短尾貓起源于東亞提供了有力證據(jù)，從而佐證了“東亞起源說”。
獵豹支系（Cheetah lineage）是現(xiàn)代貓科第 6 個分化出來的支系，它在距今 820 萬年前與豹貓、家貓的共同祖先分異。獵豹支系的 3 種成員形態(tài)迥異，獵豹體型大而纖細(xì)，山獅體型大而較粗壯，細(xì)腰貓體型小而形似鼬類；獵豹與山獅、細(xì)腰貓關(guān)系密切，這證明傳統(tǒng)分類學(xué)提出的獵豹亞科確實是無法成立的。
過去有古生物學(xué)者認(rèn)為，獵豹支系起源于北美，理由是山獅和細(xì)腰貓都生活在北美，而在北美也發(fā)現(xiàn)了史前“獵豹”化石。但后來的研究發(fā)現(xiàn)，所謂北美“獵豹”實際上是驚豹（Miracinonyx），是山獅的近親，而與獵豹沒有直接關(guān)系，真正的獵豹從未涉足北美。綜合分子和化石兩方面證據(jù)，我們認(rèn)為獵豹支系起源于歐亞大陸，最可能的起源地也是東亞。在 500 萬年前，獵豹支系的祖先分化為兩支，一支演化為獵豹，留在了歐亞大陸；另一支則演化為細(xì)腰貓和山獅，遷徙進入新大陸。
圖9 獵豹支系的演化歷程示意圖
M1：維氏豹（Viretailurus pardoides）最先與獵豹支系其他成員分化，在 260~83 萬年前，維氏豹生活在歐亞大陸北部；M2：獵豹于 500 萬年前與山獅、細(xì)腰貓分歧，在 350~50 萬年前，巨獵豹（Acinonyx pardinensis）生活在歐亞大陸北部；M3：晚上新世，細(xì)腰貓與驚豹、山獅分歧，并從東亞進入北美，后又?jǐn)U散到南美；M4：最晚到 360 萬年前，驚豹（Miracinonyx）遷徙到北美；M5：早更新世，驚豹進入南美演化為山獅；M6：中更新世，現(xiàn)生獵豹由巨獵豹演化而來，并擴散進入非洲；M7：最晚到 30 萬年前，山獅擴散到北美；M8：晚更新世，現(xiàn)生獵豹進入亞洲；M9~10：更新世末，驚豹滅絕，北美洲的山獅、細(xì)腰貓也經(jīng)歷了一個嚴(yán)重的種群瓶頸，來自南方的遷居者在災(zāi)后重建了種群。
距今 720 萬年前，現(xiàn)代貓科最后兩個支系——豹貓支系（Leopard cat lineage）和貓支系（Domestic cat lineage）也分化出來。有個長期的爭議是，兔猻究竟屬于豹貓支系還是貓支系。盡管兔猻形態(tài)與貓屬更接近，但分子系統(tǒng)學(xué)研究顯示，它和豹貓屬親緣關(guān)系更近一些，在距今 590 萬年前仍有著共同祖先。因此，過去有學(xué)者將兔猻歸入貓屬是不恰當(dāng)?shù)?，兔猻應(yīng)該單列一屬。
圖10 豹貓野外照（李斌拍攝）
豹貓屬、兔猻和貓屬在體型和生態(tài)習(xí)性上均比較接近，因此它們在生態(tài)上存在互斥關(guān)系。豹貓屬長期在南亞和東南亞地區(qū)演化，產(chǎn)生了今天的豹貓、漁貓、扁頭貓和銹斑貓。兔猻主要棲身于東亞和中亞地區(qū)的山地。貓屬則遷徙到更往西的地方發(fā)展，演化出野貓、沙貓、黑足貓和叢林貓，分布遍及歐洲、非洲和中西亞地區(qū)。
圖11 兔猻野外照（王進拍攝）
綜上，我們將分子系統(tǒng)發(fā)育樹與化石記錄結(jié)合，回顧了現(xiàn)代貓科動物的演化歷史，再綜合形態(tài)學(xué)研究，建議將現(xiàn)存貓科動物修訂為 1 個亞科 2 個族 15 個屬 40 個物種。然而，需要指出的是，當(dāng)前的研究還有很多不足之處，隨著今后貓科系統(tǒng)發(fā)育樹的不斷完善，貓科在屬一級的分類還將進一步優(yōu)化調(diào)整。
32 次洲際遷徙事件
Johnson 等（2006）根據(jù)分子生物學(xué)數(shù)據(jù)，推斷出現(xiàn)代貓科動物在適應(yīng)輻射過程中經(jīng)過了 10 次洲際遷徙。但是，他們沒有充分考慮化石記錄，因而大大低估了遷徙次數(shù)，我們結(jié)合化石記錄推斷出，現(xiàn)代貓科至少經(jīng)歷了 32 次洲際遷徙，并且呈現(xiàn)出 3 次明顯的“遷徙潮”。
第一次遷徙潮是以東亞為中心的對外擴散，發(fā)生在晚中新世到上新世。主要擴散事件包括：獰貓支系進入非洲，虎貓支系擴散到北美，“非洲豹類”的祖先進入非洲。
第二次遷徙潮是以非洲為中心、沿著“非洲→歐亞→北美→南美”方向的單向擴散，發(fā)生在上新世末到晚更新世。隨著更新世冰河世紀(jì)的到來，北半球環(huán)境變得惡劣，東亞作為全球貓科演化中心的位置便被非洲取代了。在這一階段，美洲豹和獅先后從非洲出發(fā)，經(jīng)過歐亞、北美，最后進入南美，完成了征服五大洲的壯舉；東亞地區(qū)細(xì)腰貓、山獅、短尾貓和加拿大猞猁的祖先，先后進入北美；而已經(jīng)在北美的虎貓支系，則在這一時期擴散到南美。
第三次遷徙潮是由南向北的擴散，發(fā)生在晚更新世到全新世初，奠定了現(xiàn)代貓科動物今天的分布格局。由于晚更新世北方草原環(huán)境的進一步惡化，很多動物因此而滅絕，一些生活在南方的貓科動物乘勢向北擴散。獅、獵豹在晚更新世重返西南亞；更新世末，多種貓科動物在北美洲的一些地區(qū)滅絕，來自南方的美洲豹、山獅和細(xì)腰貓在全新世初重建了種群；虎和猞猁也在全新世初大大擴展了分布范圍。
本文作者
第一作者 張凱
科普作家，科研助理，研究方向：哺乳動物演化
通訊作者 江左其杲
北京大學(xué)特聘副研究員，研究方向：哺乳動物演化，新生代生物區(qū)系演化
江左其杲（右三）所在的研究團隊合影
來源：
原創(chuàng)
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