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▲高角羚和紅嘴牛椋鳥

界：動(dòng)物界 Animalia

門：脊索動(dòng)物門 Chordata

綱：哺乳綱 Mammalia

目：偶蹄目 Artiodactyla

科：?？?Bovidae

亞科：高角羚亞科 Aepycerotinae

屬：高角羚屬 Aepyceros

種：高角羚 A. melampus

▲高角羚和牛椋鳥的共生

物種概述 Summary

中文名：高角羚（拼音：gāo jiǎo líng）；

英文名：Impala；

學(xué)名：Aepyceros melampus (Lichtenstein, 1812)。

高角羚，別名黑斑羚、飛羚，是一種中等體型的羚羊，分布于非洲東部和南部。高角羚由德國動(dòng)物學(xué)家辛里奇·利希滕斯坦于1812年命名，是高角羚屬的唯一物種，下有高角羚亞種和黑面高角羚亞種。

世界自然保護(hù)聯(lián)盟紅色名錄（2016年）列為：無危（LC）

▲雄性高角羚，拍攝于塞倫蓋蒂

外形特征 Description

高角羚是一種中等體型的羚羊，頭身長約130厘米，雄性肩高約75－92厘米，雌性肩高約70－85厘米；雄性體重約53－76千克，雌性體重約40－53千克。高角羚兩性異形，雌性沒有角，并且體型顯著小于雄性；雄性高角羚有像小豎琴一樣的角，可長達(dá)45－92厘米。雄性的角起皺、分叉，有部分彎曲，根部中空；這一弓狀結(jié)構(gòu)能夠使得兩只高角羚的角互相鎖定在一起，幫助雄性在爭斗中將對手甩出去，同時(shí)還起到防止顱骨受傷的功能。

高角羚光滑的皮毛表現(xiàn)出兩種顏色：背部多為紅棕色，側(cè)面多為黃褐色，腹部卻多為白色。臉部的特征包括眼部周圍的白環(huán)，淺色的下巴和口鼻部。高角羚的耳朵長約30厘米，形狀較尖，有黑色出現(xiàn)。臀部至后腿上部有黑色條紋，尾巴多毛，長約30厘米，白色為主，帶有一道黑色條紋。

▲博茨瓦納北部的雄性高角羚

高角羚的顏色和??長頸羚頗為相似，后者的角較短，沒有高角羚腿上的黑色條紋。高角羚后腿上有氣味腺，被一叢黑毛覆蓋。對于有支配地位的雄性，皮脂腺集中于前額和軀干部位，在繁殖季節(jié)分泌最為旺盛。對于雌性，皮脂腺則較不發(fā)達(dá)，活躍程度沒有顯著的季節(jié)性差異。

高角羚下顎的牙齒排列相當(dāng)特別，其具有類似原猴的齒梳的結(jié)構(gòu)，用于互相梳理頭部和脖子上的皮毛，清除皮外寄生蟲。

較之高角羚亞種，黑面高角羚亞種體型更大，皮毛顏色更深。這一特征是由隱性基因決定的。黑面高角羚最顯著的特征是鼻子左右各有一條深色條紋。其他特征包括耳朵上更大的黑色尖端，更多毛、更長的尾巴等。

▲黑面高角羚

▲埃托沙國家公園的一群黑面高角羚

生態(tài)習(xí)性 Ecological Habit

高角羚是晝行動(dòng)物，主要在正午最熱的時(shí)段以外的晝間時(shí)段活動(dòng)，夜間以休息為主。存在三種不同的社會(huì)群體：有領(lǐng)地意識(shí)的雄性，待交配的雄性群體，雌性群體。有領(lǐng)地意識(shí)的雄性會(huì)以尿和糞便劃分領(lǐng)地的界線，驅(qū)趕其他幼年個(gè)體或雄性侵入者以守衛(wèi)領(lǐng)地，并可能在其領(lǐng)地上形成由雌性組成的后宮。

待交配的雄性群體一般比較小，只有不到30只高角羚，兩兩之間相隔2.5-3米左右，除了年齡差距較大的個(gè)體間以外，基本不進(jìn)行互動(dòng)。雌性群體的規(guī)模則從6只-100只都有可能，群體在約80-180公頃的范圍內(nèi)活動(dòng)。高角羚母子間的關(guān)系不強(qiáng)，斷奶后即告終結(jié)，未成年的個(gè)體離開母親的群體，加入其它群體。雌性群體組織較為松散，沒有明顯的領(lǐng)導(dǎo)。

在待交配的雄性群體和雌性群體中，互相梳理皮毛是一種重要的社交互動(dòng)。事實(shí)上，高角羚是目前已知僅有的既能自己梳理皮毛，又能互相梳理皮毛的有蹄類動(dòng)物。雌性通常會(huì)為和自己相關(guān)的個(gè)體梳理，雄性則偏好不相關(guān)的個(gè)體。

高角羚的社會(huì)行為會(huì)受到氣候和地理位置影響。高角羚在某些時(shí)候表現(xiàn)出群居性，另外一些時(shí)候則表現(xiàn)出領(lǐng)地意識(shí)，且其領(lǐng)地意識(shí)持續(xù)時(shí)間在不同種群間差異很大。

例如，非洲南部的種群會(huì)在繁殖季節(jié)中表現(xiàn)出領(lǐng)地意識(shí)，僅持續(xù)很短的幾個(gè)月；而非洲東部的種群，領(lǐng)地意識(shí)不強(qiáng)，繁殖的季節(jié)卻更長。此外，有領(lǐng)地意識(shí)的雄性有時(shí)也會(huì)容忍待交配雄性的存在，甚至在一年中的不同時(shí)候，其自身也可能轉(zhuǎn)換成為待交配雄性。有研究表明，在塞倫蓋蒂國家公園的高角羚中，94%的雄性領(lǐng)地意識(shí)僅持續(xù)不足4個(gè)月。

高角羚是??獵豹、??豹、獅等肉食動(dòng)物的重要獵物。高角羚具有其特有的兩種跳躍方式：一種跳躍方式可以躍過高達(dá)3米的草木障礙甚至其他高角羚，水平位移可達(dá)10米；另一種跳躍方式由一連串的跳躍組成，其中每次跳躍均由前腿先落地，后腿在半空中做出踢的動(dòng)作，四腿落地后再反彈。兩種跳躍方式均會(huì)跳向不同方向，以迷惑捕食者。

有時(shí)，高角羚也會(huì)隱藏在草木之中，避免被捕食者發(fā)現(xiàn)。高角羚會(huì)發(fā)出大聲的呼嘯，先是閉嘴發(fā)出一至三聲噴鼻聲，然后張嘴發(fā)出兩至十聲咕噥聲，同時(shí)伴有尾巴豎起；呼嘯聲可以傳出2千米之遠(yuǎn)。高角羚可通過氣味腺分泌物識(shí)別有領(lǐng)地意識(shí)的雄性，其領(lǐng)地范圍相對穩(wěn)定，對于較年長的雄性，領(lǐng)地可以保持?jǐn)?shù)年不變。

多種蜱蟲可寄生于高角羚。在津巴布韋，蜱蟲的大量侵?jǐn)_造成的蜱癱瘓已被證實(shí)是有蹄類死亡的重要原因之一。高角羚利用其類似齒梳的牙齒排列，通過梳理皮毛來清理蜱蟲。然而，為了控制蜱蟲的數(shù)量所需進(jìn)行的大量梳理活動(dòng)在夏季易造成脫水，降低對捕食者的警惕，還會(huì)對牙齒造成磨損。有研究表明，高角羚會(huì)根據(jù)蜱蟲的流行程度改變梳理皮毛的頻率和花費(fèi)的時(shí)間。

▲雄性高角羚，圖中顯示出標(biāo)志性的角，白色的尾巴和數(shù)個(gè)黑斑，拍攝于塞倫蓋蒂國家公園

啄牛鳥可和高角羚共生，以蜱蟲為食，同時(shí)幫助高角羚清理無法自行觸及的部位（如耳部、脖子、眼皮、前額、肚皮等）的蜱蟲。高角羚是和啄牛鳥共生的最小的有蹄類動(dòng)物。

一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，??柯氏狷羚、葛氏瞪羚、??湯氏瞪羚、??轉(zhuǎn)角牛羚等其他動(dòng)物共同出現(xiàn)時(shí)，啄牛鳥仍偏好選擇高角羚共生?？赡艿慕忉屖歉呓橇缰饕钣谑枇值貛?，體表蜱蟲密度較高。另一項(xiàng)研究表明，相較于其他部位，啄牛鳥更偏好耳部，這可能是由于耳部受蜱蟲侵?jǐn)_程度最高。虱子和其他寄生蟲也存在于高角羚身上。南非的一項(xiàng)研究顯示，寄生蟲的數(shù)量在高角羚一歲時(shí)達(dá)到峰值，部分類型的寄生蟲密度會(huì)隨著季節(jié)變化。

其食性取決于周邊的資源條件，高角羚既會(huì)取食低處的草，也會(huì)取食高處的嫩葉和果實(shí)。高角羚的食譜包括各種單子葉植物、雙子葉植物、非禾本草本植物、果實(shí)，例如金合歡果等。高角羚偏好距離水源近的區(qū)域，其次偏好多肉植物豐富的區(qū)域。一項(xiàng)研究顯示，高角羚的食譜包括45%的單子葉植物，45%的雙子葉植物，10%的果實(shí)；食譜中草的比例在雨季的第一場雨后顯著增加，可高達(dá)90%，在旱季回落。在雨季結(jié)束前后和旱季期間，高角羚多數(shù)時(shí)候取食高處的嫩葉，特別是在旱季中，高角羚主要取食木本雙子葉植物，營養(yǎng)較為缺乏。另一項(xiàng)研究顯示，待交配的雄性和雌性取食多子葉植物的比例遠(yuǎn)高于有領(lǐng)地意識(shí)的雄性。

在不同種類的草中，高角羚主要取食柔軟而富有營養(yǎng)的草，很少選擇扭黃茅、黃背草等硬而高的草。高角羚群體進(jìn)食時(shí)，外圍的高角羚通常會(huì)對捕食者更為警覺；正在進(jìn)食的個(gè)體會(huì)采取低頭的方式來防備食物被搶占。一項(xiàng)研究表明，高角羚一天中花在進(jìn)食上的時(shí)間在旱季即將結(jié)束時(shí)達(dá)到最大值75.5%，雨季到來后逐漸減少，直到旱季再次來臨時(shí)達(dá)到最小值57.8%。

生長繁殖 Growth and Breed

每年雨季結(jié)束前，通常是在5月，高角羚會(huì)有為期3周左右的繁殖季節(jié)。發(fā)情的雄性會(huì)為了支配地位而爭斗，獲勝者會(huì)向雌性求愛。雌性懷孕期為6-7個(gè)月，通常為單胎。幼崽接受哺乳4-6個(gè)月，高角羚有四個(gè)乳頭。之后年輕的雄性會(huì)被趕出群體，加入待交配的雄性群體；年輕的雌性則可以繼續(xù)留在本群體中。

雄性高角羚一歲時(shí)性成熟，但是成功的交配一般發(fā)生于至少四年后。成熟的雄性高角羚開始建立領(lǐng)地，嘗試接近雌性。雌性一歲半之后可以懷孕，發(fā)情持續(xù)24至48小時(shí)，周期12-29天。每年雨季結(jié)束前，通常是在五月，高角羚會(huì)有為期三周左右的繁殖季節(jié)。雄性在此之前數(shù)月，生殖腺生長，分泌更多激素，導(dǎo)致更強(qiáng)的攻擊性和領(lǐng)地意識(shí)。這一期間，有領(lǐng)地意識(shí)的雄性尿道球腺增重，睪酮水平幾乎可達(dá)待交配雄性的兩倍。

繁殖季節(jié)的雄性會(huì)為了支配地位而爭斗，通常會(huì)發(fā)出大聲呼嘯，互相追逐，故意來回踱步，展示他們的脖子和角。雄性停止互相梳理皮毛，投入更多時(shí)間取悅發(fā)情的雌性，甚至?xí)z查雌性的排泄物來確認(rèn)雌性是否發(fā)情。當(dāng)雄性遇到雌性時(shí)，興奮的雄性會(huì)追逐雌性求愛，保持3－5米的距離。雄性彈出舌頭，同時(shí)可能會(huì)拼命點(diǎn)頭示意；雌性會(huì)允許雄性舔其外陰，將自己的尾巴偏向一邊。

雄性嘗試騎上雌性，前腿抱緊雌性的軀干，頭部高抬。如果一次騎上的動(dòng)作失敗，雄性會(huì)隔幾秒至一兩分鐘重復(fù)嘗試。交配成功一次后，雄性即對雌性失去興趣，而雌性可能興趣仍未消退，繼續(xù)和其他雄性交配。

雌性高角羚懷孕期為六至七個(gè)月，如果環(huán)境過于惡劣，生產(chǎn)的日期可能推遲一個(gè)月。生產(chǎn)通常是在日間，雌性會(huì)選擇產(chǎn)痛開始時(shí)離開群體，獨(dú)自生產(chǎn)。

高角羚通常為單胎，剛出生的高角羚會(huì)被隱藏保護(hù)若干周，然后加入群體中的保育小組。高角羚幼崽接受哺乳四至六個(gè)月，之后年輕的雄性會(huì)被趕出群體，加入待交配的雄性群體；年輕的雌性則可以繼續(xù)留在本群體中。

▲幼年高角羚

地理分布 Distribution

高角羚主要棲息于疏林中，以便利用樹蔭遮陽，也會(huì)在疏林和熱帶草原間的群落交錯(cuò)區(qū)活動(dòng)，偏好離水源近的地方。在非洲南部，高角羚種群的數(shù)量與可樂豆木和金合歡族疏林相關(guān)。棲息地的選擇隨季節(jié)變化：在雨季，高角羚偏好阿拉伯膠樹疏林；旱季則偏好鐮莢金合歡疏林。

另一個(gè)影響棲息地選擇的因素為是否易受捕食者攻擊；高角羚傾向于遠(yuǎn)離較高的草叢，因?yàn)椴妒痴呖赡懿卦谄渲小Ｒ豁?xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，普通非洲象的活動(dòng)會(huì)對高角羚的數(shù)量有正面影響：普通非洲象的活動(dòng)會(huì)造成疏林的減少，并且促進(jìn)山柑屬等灌木叢形成，從而在旱季為高角羚提供了更多食物。高角羚一般不會(huì)選擇山地灌叢草甸作為棲息地，僅在夸祖魯-納塔爾省有出現(xiàn)于海拔1,400米的記錄。

▲紅色-高角羚指名亞種；藍(lán)色-黑面高角羚亞種

高角羚歷史上廣泛分布于非洲東部到南部，這一范圍很大程度上保持完整，僅在布隆迪等地消失。高角羚生活的范圍東至肯尼亞中部和南部、烏干達(dá)東北部，南至夸祖魯-納塔爾省北部，西至納米比亞和安哥拉南部，同時(shí)被引入加蓬和非洲南部的多個(gè)自然保護(hù)區(qū)。黑面高角羚則限于安哥拉西南部和納米比亞西北部的卡奧科蘭。

▲高角羚棲息的疏林，拍攝于坦桑尼亞

亞種與分類 Subspecies and Taxonomy

已有六個(gè)高角羚亞種被描述，但是根據(jù)線粒體DNA數(shù)據(jù)而被廣泛認(rèn)可的只有2個(gè)亞種。盡管在形態(tài)上很相似，這兩個(gè)亞種間存在顯著的遺傳距離，并且兩個(gè)亞種間沒有雜交種被發(fā)現(xiàn)。

1、高角羚指名亞種 A. m. melampus ，Lichtenstein, 1812。分布于非洲東部和南部，包括北至肯尼亞中部，南至南非，西至安哥拉東南部的廣袤區(qū)域；

▲高角羚指名亞種

2、黑面高角羚亞種 A. m. petersi ，Bocage, 1879。分布于非洲西南部，在納米比亞西北部和安哥拉西南部。

▲黑面高角羚亞種

生存狀況 Living Condition

高角羚亞種分布較為廣泛，黑面高角羚亞種的分布則限于較小的區(qū)域中。國際自然保護(hù)聯(lián)盟將高角羚亞種歸于無危物種，將黑面高角羚亞種歸于易危物種。截至2008年，高角羚約有200萬只，而野生的黑面高角羚僅有1000余只。高角羚亞種的生存沒有重大威脅，而黑面高角羚亞種的生存則面臨著偷獵和自然災(zāi)害等威脅。根據(jù)保護(hù)生物學(xué)領(lǐng)域的研究，實(shí)施物種遷移可能有益于對黑面高角羚的保護(hù)。

約四分之一的高角羚種群生活在自然保護(hù)區(qū)中，例如博茨瓦納的奧卡萬戈三角洲，肯尼亞的馬賽馬拉和卡賈多，南非的克留格爾國家公園，坦桑尼亞的魯阿哈國家公園、塞倫蓋蒂國家公園、塞盧斯禁獵區(qū)，贊比亞的盧安瓜河谷，津巴布韋的萬基國家公園、贊比西河谷等等。較為珍稀的黑面高角羚主要生存于納米比亞的埃托沙國家公園和私人農(nóng)場中。種群密度在不同地區(qū)差異較大，坦桑尼亞的姆科馬齊國家公園每平方千米不足一只，津巴布韋的卡里巴水庫附近則高達(dá)每平方千米135只。

知識(shí) Knowledge

1984年，古生物學(xué)家伊麗莎白·弗爾巴基于高角羚和??狷羚的相似之處，認(rèn)為高角羚和狷羚亞科同為?？葡碌膩喛?。1999年法國國家科學(xué)研究中心進(jìn)行的一項(xiàng)系統(tǒng)發(fā)育研究對線粒體DNA和核DNA的分析顯示，高角羚和??桑島新小羚（島羚屬）共同形成一個(gè)新的演化支，同時(shí)黑背麂羚和??山羚是另一個(gè)演化支，這兩個(gè)演化支在演化樹上處于并列位置。2003年的一項(xiàng)研究利用核糖體RNA和β-血影蛋白對核序列進(jìn)行了分析，結(jié)論也證實(shí)了高角羚屬和島羚屬的演化上的關(guān)聯(lián)。

根據(jù)弗爾巴的研究，高角羚自狷羚亞科的祖先演化而來，雖然狷羚亞科的形態(tài)歷經(jīng)至少18次變化，高角羚維持了其基本形態(tài)至少五百萬年沒有重大變化。歷史上還曾發(fā)現(xiàn)過高角羚的數(shù)個(gè)化石種，包括在埃塞俄比亞發(fā)現(xiàn)的上新世化石種A. datoadeni。目前發(fā)現(xiàn)的最早的化石表明，高角羚的遠(yuǎn)古祖先相較其目前的體型略小，但是其他方面都很相似。這表示高角羚自人類的史前時(shí)代以來已經(jīng)有效地適應(yīng)了環(huán)境。高角羚的群居性、食譜的多樣性、種群數(shù)量擴(kuò)大的趨勢、對蜱蟲的抵抗力以及與??牛椋鳥的共生關(guān)系共同保證了高角羚在形態(tài)和行為上的相對穩(wěn)定。

高角羚的英文介紹 Introduction

The impala (/?m?pɑ?l?, -?pæl?/, Aepyceros melampus) is a medium-sized antelope found in eastern and southern Africa. The sole member of the genus Aepyceros, it was first described to European audiences by German zoologist Hinrich Lichtenstein in 1812. Two subspecies are recognised—the common impala, and the larger and darker black-faced impala. The impala reaches 70–92 centimetres (28–36 inches) at the shoulder and weighs 40–76 kg (88–168 lb). It features a glossy, reddish brown coat. The male's slender, lyre-shaped horns are 45–92 centimetres (18–36 inches) long.

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