溪流環(huán)境中小湍蛙聲音通訊的適應(yīng)性進(jìn)化
摘要:許多動(dòng)物都依賴?guó)Q聲信號(hào)進(jìn)行交流,但聲音通訊往往受到各種環(huán)境噪音的干擾。噪音不僅干擾聲音的傳播,還嚴(yán)重影響聲音信號(hào)的檢測(cè)和識(shí)別,導(dǎo)致動(dòng)物出現(xiàn)種內(nèi)和種間交流障礙。流水噪音在自然界中廣泛存在,它不僅影響湍流物種的生存和繁殖,也是其進(jìn)化適應(yīng)的潛在驅(qū)動(dòng)力。對(duì)溪流環(huán)境中動(dòng)物與環(huán)境相互作用的研究,不僅有重要的進(jìn)化生物學(xué)意義,也能為日益增多的人為活動(dòng)對(duì)動(dòng)物通訊影響的研究提供理論依據(jù)。本研究以海南島熱帶雨林中的小湍蛙(Amolops torrentis)為對(duì)象,從三個(gè)方面探究了聲音通訊在溪流環(huán)境中的適應(yīng)性進(jìn)化?! ?、鳴聲結(jié)構(gòu)與聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)的關(guān)系 匹配過(guò)濾器假說(shuō)(matched filter hypothesis)認(rèn)為,聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)的頻率調(diào)節(jié)與同種鳴叫的主要頻譜能量分布相互匹配。動(dòng)物的鳴聲在高強(qiáng)度背景噪音中往往進(jìn)化到很高的頻率,但無(wú)尾兩棲類聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)的頻率感知范圍有限且在進(jìn)化上相對(duì)保守,所以我們推測(cè)匹配過(guò)濾器假說(shuō)在湍流蛙類中會(huì)受到挑戰(zhàn)。為驗(yàn)證上述推測(cè),我們分析了雄性小湍蛙的鳴聲和溪流噪音的特征,并測(cè)量了雌雄兩性的聽(tīng)覺(jué)腦干反應(yīng)(auditory brainstem response),結(jié)果表明小湍蛙的聽(tīng)覺(jué)頻率敏感性與鳴聲結(jié)構(gòu)嚴(yán)重不匹配。雌性小湍蛙的聽(tīng)覺(jué)敏感頻率在1.6-2kHz,這與同域分布的非湍流蛙類更接近,而與雄性的鳴叫主頻(~4.3kHz)完全不匹配。為進(jìn)一步驗(yàn)證雌性的選擇偏好是否隨流水噪音發(fā)生改變,我們基于上述結(jié)果合成了主頻分別為1.6kHz和4.3kHz的鳴聲刺激對(duì),在安靜、低噪和高噪環(huán)境中開(kāi)展趨聲性回放實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,無(wú)論在安靜還是噪音環(huán)境中,雌性都明顯偏好主頻為4.3kHz的鳴聲。雄性廣告鳴叫的主頻在相對(duì)高頻,外周聽(tīng)覺(jué)頻率敏感性保持在低頻,雌性對(duì)鳴聲的行為偏好在高頻,這表明流水噪音驅(qū)動(dòng)了小湍蛙鳴聲信號(hào)向高頻進(jìn)化,小湍蛙可能由非湍流祖先(聽(tīng)覺(jué)敏感性在低頻)進(jìn)化而來(lái)。上述結(jié)果還表明,雌性的選擇偏好直接由中樞聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)決定,這種獨(dú)立于外周聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)的進(jìn)化有利于提高在噪音環(huán)境的通訊效率?! ?、流水噪音與小湍蛙鳴聲的協(xié)同通訊 小湍蛙通常在地勢(shì)落差大、水流湍急且石頭眾多的位置鳴叫,這些微生境信息與溪流噪音密切相關(guān),所以我們提出如下假說(shuō):流水噪音可作為反映微生境的信號(hào)在雌雄間傳遞。為驗(yàn)證這一假說(shuō),我們用人工合成的高頻和低頻刺激對(duì)開(kāi)展室內(nèi)趨聲性回放實(shí)驗(yàn),每個(gè)刺激對(duì)中鳴聲信噪比的差異通過(guò)植入不同程度的流水噪音實(shí)現(xiàn)。此外,我們還評(píng)估了單獨(dú)的流水是否有吸引力。結(jié)果表明:單獨(dú)的流水噪音對(duì)雌性小湍蛙沒(méi)有吸引力,但它與鳴聲相伴存在時(shí)可以提高鳴聲的吸引力。這說(shuō)明流水與鳴聲具有協(xié)同作用,溪流噪音可能傳遞石頭、地勢(shì)、水流等微生境信息。上述結(jié)果有助于我們了解性選擇在復(fù)雜生態(tài)環(huán)境中的作用?! ?、流水噪音和社群壓力對(duì)鳴叫行為的影響 流水噪音和社群壓力都是影響小湍蛙聲音通訊和鳴聲進(jìn)化的主要因素,我們?cè)u(píng)估了這兩種環(huán)境因子對(duì)其鳴叫行為的影響。結(jié)果表明:小湍蛙的鳴叫的基頻與背景噪音強(qiáng)度顯著負(fù)相關(guān),音節(jié)間隔與噪音強(qiáng)度顯著正相關(guān);當(dāng)社群壓力增加時(shí),小湍蛙的鳴叫時(shí)長(zhǎng)、鳴聲間隔和音節(jié)數(shù)目均顯著減少。
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