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北半球高寒植物區(qū)系的非同步興起揭示了生物多樣性形成對造山與氣候變化響應(yīng)的普遍規(guī)律
1831年，年輕的達(dá)爾文攜帶萊伊爾的《地質(zhì)學(xué)原理》登上“小獵犬號”，踏上了一段改變?nèi)祟愃枷胧返暮匠?。那場歷時五年的旅程，讓他第一次深切體會到：地球并非靜止不變的舞臺，而是一個不斷塑造自身的動態(tài)星球。在這幅永不停歇的地質(zhì)畫卷上，生命以驚人的方式展開了自身的演化篇章。地球環(huán)境始終在發(fā)生變化，而生命的演化從未停止。因而，今天我們也仍在追問同樣的問題：地球與生命如何在漫長的歲月中共同演化?只有深入理解生命如何響應(yīng)并適應(yīng)這種長期而復(fù)雜的地球動態(tài)，我們才能真正揭示生物多樣性形成與維持的根本規(guī)律。
山地，作為地球表面最具動態(tài)變化的地質(zhì)與生態(tài)系統(tǒng)，不僅重塑了地球的地貌格局，更成為生命演化的‘加速器’。造山運(yùn)動通過地殼變形、地表隆升與氣候驅(qū)動的侵蝕反饋，不斷重塑棲息地與生境連通性，創(chuàng)造出豐富的環(huán)境梯度與隔離條件，為生命提供了分化、擴(kuò)散與適應(yīng)的多重契機(jī)。山地生物多樣性的形成，主要受到三大核心演化機(jī)制的驅(qū)動：就地分化(in situ diversification)、遷入定居(colonization)與地方性招募(local recruitment)。當(dāng)造山過程活躍時，地形的起伏加劇可促進(jìn)種群隔離分化;而當(dāng)山地進(jìn)入地貌穩(wěn)態(tài)后，盡管物種仍在積累，其分化速率可能趨于穩(wěn)定甚至下降。新的構(gòu)造運(yùn)動或氣候擾動(如冰期侵蝕或季風(fēng)強(qiáng)化)則可能重塑生態(tài)梯度并觸發(fā)新的多樣化進(jìn)程。遷入則依賴于氣候或地理廊道的出現(xiàn)，使得物種能夠在區(qū)域間交流與定殖。而地方性招募——鄰近生態(tài)帶的譜系通過生態(tài)位擴(kuò)張進(jìn)入新的環(huán)境。然而，理解這些過程的時空節(jié)奏與驅(qū)動機(jī)制并非易事?；涗涬m為重建生物演化提供了寶貴線索，但在高海拔、強(qiáng)侵蝕的地形中，化石極難保存，使得我們難以直接追蹤造山與演化之間的精細(xì)耦合關(guān)系。因此，山地生物多樣性究竟如何形成，又如何響應(yīng)地球表面動力與氣候演變，仍是一個充滿挑戰(zhàn)的地球—生命系統(tǒng)交叉問題，關(guān)乎我們?nèi)绾卫斫獾厍蛩茉焐?、生命記錄地球的深層?lián)系。
近日，中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園星耀武團(tuán)隊聯(lián)合瑞士聯(lián)邦森林、雪與景觀研究所等研究團(tuán)隊首次量化了北半球五大主要山地系統(tǒng)高山植物的演化歷史?；?4個被子植物演化支系(共8,456個物種、55個屬、23個科)的時間校準(zhǔn)系統(tǒng)發(fā)育樹，研究者聯(lián)合重建了地理分布與生態(tài)位演化，量化了就地分化、遷入與地方性招募三種機(jī)制對高山植物區(qū)系成分的相對貢獻(xiàn)。此外，還構(gòu)建了一個基于古氣候和古地貌重建的高寒生境連通性模型，揭示了氣候冷卻如何促進(jìn)北半球高山與環(huán)北極生態(tài)系統(tǒng)之間的植物區(qū)系交流。這一綜合框架將生物演化過程與區(qū)域造山、氣候演變及生境連通性歷史有機(jī)結(jié)合，揭示了古老的構(gòu)造隆升與近代的氣候變化如何以不同方式塑造了山地生物多樣性的格局。
研究發(fā)現(xiàn)不同山地地區(qū)的多樣化積累由不同的演化過程主導(dǎo)(圖2)：青藏-喜馬拉雅-橫斷山(THH)以就地演化為主，五成以上的新物種在這里“就地誕生”，成為高山植物的“搖籃”;歐洲和伊朗–土耳其–高加索等高寒植物多從本地中低海拔適應(yīng)發(fā)展而來;天山則大量“引進(jìn)”臨近的青藏-喜馬拉雅-橫斷山(THH)等地的物種。自漸新世以來，高寒植物區(qū)系在不同山地相繼形成，其中在中新世中晚期，多個山系均經(jīng)歷了顯著的多樣化加速。這些事件與各地區(qū)造山作用及其接近現(xiàn)代格局的地形發(fā)育階段高度吻合(圖3)。正是造山過程使地形發(fā)育到能夠形成高山生境，并顯著增加了地形復(fù)雜性，從而為新的生態(tài)分化與多樣化創(chuàng)造了條件促進(jìn)了北半球高山植物區(qū)系的多樣化。
自新近紀(jì)氣候變冷以來，尤其在過去約五百萬年中，高寒生境的擴(kuò)張增強(qiáng)了環(huán)北極–高山地區(qū)適宜生境之間的連通性，促進(jìn)了以北極–亞北極地區(qū)為核心的廣泛植物區(qū)系交流，使該地區(qū)成為連接歐亞與北美的重要生物地理樞紐(圖4)。不同山系在起源時間、主導(dǎo)機(jī)制及多樣化速率上的非同步格局表明，山地生物多樣性的形成并非遵循單一軌跡，而是多過程長期協(xié)同的結(jié)果，同時體現(xiàn)了其對環(huán)境變化的協(xié)同響應(yīng)本質(zhì)。隨著氣候與地質(zhì)活動持續(xù)作用于高海拔脆弱的生態(tài)系統(tǒng)，深入理解過去地球環(huán)境變化與生物演化之間的相互作用，將為預(yù)測和保護(hù)山地生物多樣性提供關(guān)鍵的科學(xué)基礎(chǔ)。
相關(guān)研究成果以“The asynchronous rise of Northern Hemisphere alpine floras reveals general responses of biotic assembly to orogeny and climate change”為題發(fā)表于美國科學(xué)促進(jìn)會(AAAS)旗下的高影響力開放獲取期刊Science Advances。丁文娜博士為第一作者兼通訊作者;星耀武研究員，Richard H. Ree博士為共同通訊作者，并與Niklaus Zimmermann教授共同參與指導(dǎo)該項研究工作。該研究得到了國家自然科學(xué)基金項目、版納植物園“十四五”規(guī)劃項目，菲爾德自然歷史博物館生物信息學(xué)中心，以及瑞士國家自然科學(xué)基金等項目的資助和支持。
圖1. 北半球高寒植物區(qū)系多樣性及其代表類群
圖2. 北半球五大主要山系及環(huán)北極地區(qū)高寒植物區(qū)系物種積累的主要過程
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