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植物與周圍生物間的巧妙“合作”——為吸收養(yǎng)分而發(fā)育的寄生植物吸器與豆科植物根瘤
移動受限的植物為爭取到充足的營養(yǎng)會采用不同策略。其中，有一些植物選擇了與其他生物進(jìn)行巧妙“合作”，從對方那里直接或間接地獲得養(yǎng)料供自己茁壯成長。
寄生植物在感知到寄主植物分泌的信號物質(zhì)后，根或莖局部膨大形成獨(dú)特的營養(yǎng)吸收器官—吸器(Haustorium)，在與寄主接觸后能夠入侵寄主并通過維管連接運(yùn)輸營養(yǎng)物質(zhì)。根據(jù)吸器是否影響根或莖的頂端生長，可以將其分為側(cè)生吸器和頂端吸器。就列當(dāng)科(Orobanchaceae)的根寄生植物而言，兼性寄生植物(Facultativeparasitic plant)可以產(chǎn)生多個側(cè)生吸器并保持根的伸長，而專性寄生植物(Obligate parasitic plant)則只在根尖形成一個頂端吸器，終止分生區(qū)活性。吸器的發(fā)育過程具體可以分為三個階段：當(dāng)寄生植物感知到寄主分泌的吸器誘導(dǎo)物(Haustorium inducing factors,HIFs)后開始誘導(dǎo)原吸器;原吸器頂端分化出侵入細(xì)胞并開始入侵寄主組織;內(nèi)部形成木質(zhì)部橋并與寄主植物建立維管連接，成為能夠運(yùn)輸養(yǎng)料和水分的成熟吸器(圖1)。
豆科植物為克服氮素短缺，與固氮菌互作，導(dǎo)致根組織局部膨大突出形成瘤狀器官—根瘤(Nodule)。根瘤是豆科植物容納固氮根瘤菌并與之交換碳、氮營養(yǎng)元素的場所，其發(fā)育過程可以分為三個階段：根瘤菌分泌結(jié)瘤因子(Nod factors)誘導(dǎo)植物根毛形成侵染線;內(nèi)皮層膨脹發(fā)育出根瘤原基;根瘤菌通過侵染線從根毛向根瘤原基延伸并釋放，分化為類菌體。最后植物細(xì)胞與具有固氮能力的類菌體構(gòu)成根瘤器官(圖1)。
圖1 寄生植物吸器和豆科植物根瘤的發(fā)育過程
吸器和根瘤分別是植物在進(jìn)化過程中演化獲得的寄生器官和共生器官，而在近幾年的研究中發(fā)現(xiàn)二者在發(fā)育和調(diào)控方面具有一些相似之處。近日，中國科學(xué)院昆明植物研究所植物互作分子調(diào)控機(jī)制人才組組長崔松巋與日本奈良先端科學(xué)技術(shù)大學(xué)院大學(xué)植物共生學(xué)實驗室的吉田聡子(Satoko Yoshida)教授團(tuán)隊、筑波大學(xué)生命環(huán)境系的壽崎拓哉(Takuya Suzaki)準(zhǔn)教授合作，在Current Opinion in Plant Biology發(fā)表了題為Developing for nutrient uptake: Induced organogenesis in parasitic plants and root nodule symbiosis的綜述。該綜述根據(jù)近幾年取得的重要研究成果重點從三個方面對比介紹了吸器與根瘤發(fā)育調(diào)控過程的共享機(jī)制：(1)吸器與根瘤的發(fā)生都要依賴互作生物所分泌的信號物質(zhì);(2)吸器與根瘤的發(fā)育過程均受到內(nèi)源植物激素(主要是：細(xì)胞分裂素、生長素和乙烯)的動態(tài)調(diào)控;(3)環(huán)境氮素抑制吸器和根瘤的多個發(fā)育階段(圖2)。
圖2 吸器和根瘤形成的調(diào)控
文章最后重點討論了轉(zhuǎn)錄因子NIN和NLPs在根瘤發(fā)生與根瘤菌侵染的正負(fù)向調(diào)控過程中發(fā)揮的關(guān)鍵作用，NLPs作為關(guān)鍵媒介能夠整合環(huán)境信號和結(jié)瘤信號來調(diào)控根瘤發(fā)生，從而有效提高植物氮吸收能力。目前推測吸器的誘導(dǎo)和發(fā)育可能也受到某幾個關(guān)鍵因子的調(diào)控，而發(fā)現(xiàn)這些關(guān)鍵調(diào)控因子將有利于深入了解吸器發(fā)生的分子機(jī)制、植物寄生的演化歷程以及寄生植物在復(fù)雜環(huán)境下的寄生行為。該綜述展示了植物器官形成的高度靈活性，在改造植物器官使之與其他生物建立互作連接，進(jìn)而促進(jìn)重要經(jīng)濟(jì)作物營養(yǎng)吸收、提高環(huán)境適應(yīng)能力等方面提出重要見解。
(責(zé)任編輯：李雪)
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