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精美無(wú)比的鳳蝶（左為金裳鳳蝶、右上為美鳳蝶，右下為柑橘鳳蝶）

鳳蝶（鳳蝶科 Papilionidae）是昆蟲(chóng)中一類(lèi)較為美麗的蝴蝶，它們個(gè)頭較大、顏色艷麗、體態(tài)優(yōu)美，獨(dú)特的斑紋讓它們飛行在空中特別惹眼，是人類(lèi)比較喜愛(ài)的一類(lèi)蝴蝶。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全世界共有550多種鳳蝶，其蹤跡幾乎遍布全球。如中國(guó)著名的梁祝中描繪的美鳳蝶、橘子樹(shù)林中常見(jiàn)的柑橘鳳蝶，以及西雙版納夏季金光閃閃的金裳鳳蝶，還有市場(chǎng)上經(jīng)常用來(lái)做標(biāo)本出售的很多大蝴蝶大多屬于鳳蝶。

鳳蝶為什么如此美麗？而且敢于在如此兇險(xiǎn)的叢林生活中翩翩起舞呢？它的一生是如何煉成的？這得益于鳳蝶高超的用毒之術(shù)，特別是幼蟲(chóng)階段的獨(dú)特生存策略。我們今天就來(lái)講講鳳蝶的那些“毒招”，以及其背后的秘密。

No 1. 聚食物之毒在體內(nèi)，警示敵人

鳳蝶之華麗在于成蟲(chóng)，存活卻在于幼蟲(chóng)階段。幼蟲(chóng)階段由于持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，而且爬行能力較弱，因此相對(duì)脆弱。鳳蝶幼蟲(chóng)雖然也稱之為“毛毛蟲(chóng)”，但大多都是光滑無(wú)毛的家伙，與我們腦海里的“毛毛蟲(chóng)”的樣子并不一致，鳳蝶幼蟲(chóng)也不靠毒毛來(lái)保護(hù)自己，而是另有高招。

鳳蝶的幼蟲(chóng)食性很獨(dú)特，其寄主多為蕓香科、馬兜鈴科、樟科及傘形花科的植物，如柑橘鳳蝶幼蟲(chóng)喜歡吃橘子和花椒葉，金鳳蝶喜歡吃茴香，金裳鳳蝶喜歡吃馬兜鈴等等。幼蟲(chóng)通過(guò)這些獨(dú)特的食物，獲得奇怪的味道或毒素，以增強(qiáng)自身的防御能力，免遭天敵毒手。

一些較為“囂張”，毒素較強(qiáng)的毛蟲(chóng)，因?yàn)閺氖澄镏蝎@得了超強(qiáng)的庇體毒物，因此也舍棄了含蓄的生活方式。他們不再躲躲藏藏，而是明目張膽地在葉子表面進(jìn)食，“警示”對(duì)手，說(shuō)“老資有毒，你最好別惹老資！”科學(xué)上稱之為警戒色（aposematism），比如以馬兜鈴為食的這一類(lèi)鳳蝶就是這種選手。

如版納的納補(bǔ)鳳蝶幼蟲(chóng) Papilio noblei，群居在葉子正面，看起來(lái)相當(dāng)恐怖（劉景欣攝影）

No 2. 擬態(tài)小蛇，頭吐蛇信

鳳蝶的幼蟲(chóng)還有另外一個(gè)著名的特征就是擬態(tài)或者偽裝，它們可以偽裝為“蛇”或者偽裝為“鳥(niǎo)糞”，如柑橘鳳蝶，它剛出生時(shí)候，外表像極了鳥(niǎo)屎。等它逐步長(zhǎng)大之后，它不僅具有蛇一樣的假眼睛，而且在脖子處，具有一對(duì)腺體，在遇到危險(xiǎn)的時(shí)候，突然起頭，噴出“蛇信”，而且釋放怪異的味道，以恐嚇對(duì)手。

鳳蝶Papilio lowis幼蟲(chóng)小時(shí)候擬態(tài)鳥(niǎo)屎（Pinterest圖）

柑橘鳳蝶幼蟲(chóng)遇到危險(xiǎn)時(shí)候會(huì)擠出腺體，很像蛇吐出信子（圖片來(lái)自網(wǎng)絡(luò)）

No 3. 多變蟲(chóng)身，多變的策略

除了有毒、發(fā)臭、假眼、吐信裝蛇之外，鳳蝶的幼蟲(chóng)還有多變的自保策略。以橘子或花椒樹(shù)上最常見(jiàn)的柑橘鳳蝶為例。

柑橘鳳蝶幼蟲(chóng)體態(tài)變化多端，剛剛生出的前四個(gè)階段，體色黑黃白相間，形態(tài)如鳥(niǎo)糞，通過(guò)模擬鳥(niǎo)屎而減少鳥(niǎo)類(lèi)等天敵的攻擊；到了五齡之后，隨著身體長(zhǎng)大，以及體內(nèi)激素的降低，幼蟲(chóng)體色逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榫G色，將自己隱藏（crypsis ）在綠色的葉子之中，成了隱蔽山林的高仕。一旦遇到敵手，就會(huì)亮出武器，假裝小蛇，吐信噴毒氣，以嚇退對(duì)手?？芍^自然界的善變大師。

柑橘鳳蝶的各齡期幼蟲(chóng)形態(tài)：A. 剛孵化取食卵殼的一齡幼蟲(chóng)；B. 伸出臭角的二齡幼蟲(chóng)；C. 三齡幼蟲(chóng)；D. 四齡幼蟲(chóng)；E. 伸出臭角的五齡幼蟲(chóng)；F, Ｇ. 五齡幼蟲(chóng)；H. 剛蛻皮（上）與老熟（下）的五齡幼蟲(chóng)。（圖片來(lái)源：宜蘭大學(xué)生物資源學(xué)刊）

No 4. 鳳蝶一生的斗爭(zhēng)歷史

通過(guò)以上一些故事，我們大致了解了鳳蝶幼蟲(chóng)階段的用毒策略，那么整個(gè)鳳蝶的的一生中它怎么實(shí)現(xiàn)萬(wàn)無(wú)一失的自保策略呢？這些策略又是如何演變，如何進(jìn)化而來(lái)的呢？這才是這篇文章想給大家講述的重點(diǎn)和傳達(dá)的內(nèi)容。

以上一些關(guān)于鳳蝶防御的基礎(chǔ)知識(shí)，易于理解。然而，蝴蝶屬于完全變態(tài)的昆蟲(chóng)，它的一生要經(jīng)歷完全不同的四個(gè)生活階段，卵、幼蟲(chóng)、蛹和成蟲(chóng)。在幼蟲(chóng)階段，又需要多次蛻皮，有的高達(dá)七八齡，生活史相當(dāng)復(fù)雜。如下圖中則麗鳳蝶，其一生的形態(tài)和顏色變遷，比魔術(shù)師還魔術(shù)師。

擇麗鳳蝶 (Papilio zelicaon)的生活史（卵、新生兒、L1, L2, L3, L4, L5世代、預(yù)蛹、蛹、雄性成蟲(chóng)、交尾、產(chǎn)卵）

在此，我們要拋出一個(gè)有趣的科學(xué)問(wèn)題：在鳳蝶進(jìn)化過(guò)程中，每個(gè)階段的進(jìn)化關(guān)系是否是一致的呢？大自然用了什么樣的代碼和秘密來(lái)控制它們的發(fā)育和進(jìn)化？

現(xiàn)代科學(xué)或者生態(tài)學(xué)、博物學(xué)（natural history），早已經(jīng)進(jìn)入了一個(gè)非常復(fù)雜的階段，這個(gè)問(wèn)題就是其中最常見(jiàn)的科學(xué)問(wèn)題之一。只有具備了相當(dāng)?shù)谋尘爸R(shí)，我們才能理解當(dāng)今科學(xué)家到底在研究和思考一些什么東西。鳳蝶科昆蟲(chóng)從毛毛蟲(chóng)到蝴蝶這一復(fù)雜的發(fā)育過(guò)程，生活史進(jìn)化歷程是否是恒一的？這樣的問(wèn)題通常難以理解，比較抽象，且相互關(guān)聯(lián)在一起，只有具備了相當(dāng)?shù)幕A(chǔ)知識(shí)，才便于理解?，F(xiàn)代科學(xué)與公眾知識(shí)間的巨大鴻溝，是我們現(xiàn)在開(kāi)展科普與自然教育的巨大鴻溝。然而一旦進(jìn)入這種進(jìn)化理解思維，對(duì)大自然的認(rèn)知就會(huì)進(jìn)入到一個(gè)新的世界，異常精彩。言歸正傳，我們來(lái)談?wù)劽x(chóng)一生中變幻莫測(cè)的防御策略。

前文中，我們已經(jīng)講述了鳳蝶毛毛蟲(chóng)慣用的三種防御策略：偽裝、隱蔽與警戒（masquerade, crypsis, and aposematism ）。印度科學(xué)家利用64種鳳蝶幼蟲(chóng)以及相關(guān)寄主的數(shù)據(jù)，做了一個(gè)有趣的分析，研究不同的鳳蝶是如何選擇防御策略的。

研究發(fā)現(xiàn)：第一階段，在毛毛蟲(chóng)小時(shí)候有的是警戒色（橘紅色），有的是隱蔽色（綠色），有的是偽裝（藍(lán)色），從系統(tǒng)樹(shù)可知道，偽裝和隱蔽色均是由警戒色進(jìn)化而來(lái)的。（如下圖所示）

不同低齡毛毛蟲(chóng)系統(tǒng)關(guān)系及其防御策略（橘紅色是警戒色，綠色是隱蔽色，藍(lán)色是偽裝）

第二階段，隨著小毛毛蟲(chóng)的長(zhǎng)大，其運(yùn)動(dòng)能力加劇，豐滿多汁的毛毛蟲(chóng)，體色和形態(tài)也發(fā)生了變化，有的甚至是翻天覆地的變化。如下圖右上角的這一類(lèi)鳳蝶，不少逐步從偽裝轉(zhuǎn)變成了隱蔽色，選擇了隱藏自我的低調(diào)生活。從末齡幼蟲(chóng)的系統(tǒng)樹(shù)，可知偽裝可以進(jìn)化成為隱蔽色。（如下圖所示）

不同末齡（長(zhǎng)大后）毛毛蟲(chóng)系統(tǒng)關(guān)系及其防御策略（橘紅色是警戒色，綠色是隱蔽色，藍(lán)色是偽裝）

第三階段，當(dāng)毛毛蟲(chóng)已經(jīng)儲(chǔ)藏了足夠的能量，化蛹的時(shí)候，毛蟲(chóng)幾乎喪失了取食和運(yùn)動(dòng)能力，這個(gè)時(shí)候，神奇的事情發(fā)生了。幾乎所有的蛹都蛻去毛蟲(chóng)時(shí)候的囂張（艷麗的警戒色），而變成了低調(diào)的隱蔽綠色，隱藏在樹(shù)葉之中，以免被天敵發(fā)現(xiàn)。結(jié)合上面和下面的系統(tǒng)樹(shù)，我們可知，從毛蟲(chóng)到蛹的發(fā)育過(guò)程中，警戒色演化成為了隱蔽色。

不同鳳蝶蝶蛹系統(tǒng)關(guān)系及其防御策略（綠色是隱蔽色）

為什么，鳳蝶幼蟲(chóng)從出生到長(zhǎng)大到化蛹成蝶會(huì)發(fā)生這種奇妙的防御策略轉(zhuǎn)變呢？

印度科學(xué)家，分析了末齡毛毛蟲(chóng)的防御色彩，發(fā)現(xiàn)原來(lái)末齡毛蟲(chóng)的色彩與食物的毒性和背景色有關(guān)系。長(zhǎng)大的毛毛蟲(chóng)，若以稀疏有毒的植物為食，那就傾向于警戒色；若以濃密無(wú)毒的植物為食，那就傾向于隱蔽色；而且在整個(gè)進(jìn)化過(guò)程中， 表現(xiàn)出一種“隱蔽與偽裝”和“警戒”之間相互轉(zhuǎn)變的歷史過(guò)程。

不同末齡毛毛蟲(chóng)防御策略與植物毒性和背景色間的系統(tǒng)關(guān)系 （內(nèi)圍點(diǎn)表示食物資源：黃色是有毒稀疏的植物，黑色是濃密無(wú)毒的植物）（外圍點(diǎn)表示末齡毛蟲(chóng)防御策略：橘紅色是警戒色，綠色是隱蔽色，藍(lán)色是偽裝）（字體顏色表示植物分布：紫色是溫帶植物，藍(lán)色是熱帶植物，黑色是溫帶和熱帶均有分布的植物）

鳳蝶斗爭(zhēng)的哲學(xué)

綜合描述上面這個(gè)毛蟲(chóng) 防御策略的生態(tài)與進(jìn)化過(guò)程，就好比道家所謂的“陰陽(yáng)”變化。

當(dāng)植物進(jìn)化出猛烈的毒素的時(shí)候，它就會(huì)減少葉片含量，形成稀疏有毒的生態(tài)環(huán)境；無(wú)毒的植物，往往會(huì)長(zhǎng)出很多葉片，形成枝繁葉茂的生態(tài)環(huán)境。兩種環(huán)境對(duì)于鳳蝶幼蟲(chóng)是兩種不同的選擇。

鳳蝶幼蟲(chóng)孵化之初，具有多種策略，隱蔽、偽裝和警戒都可以選擇。在它的運(yùn)動(dòng)能力較弱的時(shí)候，選擇警戒色無(wú)疑是一種明智的策略。且鳳蝶幼蟲(chóng)以此類(lèi)植物為食，便會(huì)選擇富集毒素，以警戒色警示鳥(niǎo)類(lèi)等視力較好的天敵；

鳳蝶生態(tài)與進(jìn)化之間的相互關(guān)系就像陰陽(yáng)系統(tǒng)一樣循環(huán)（橘紅色是警戒色，綠色是隱蔽色，藍(lán)色是偽裝）

隨著毛毛蟲(chóng)的長(zhǎng)大，它的運(yùn)動(dòng)能力大大增強(qiáng)，這個(gè)時(shí)候它也成長(zhǎng)為一條肥美的肉肉，要么選擇繼續(xù)強(qiáng)化警戒能力，通過(guò)食物富集更多的毒素，增強(qiáng)恐嚇能力；要么選擇一條新的道路，蛻去警戒的驚艷色彩，選擇綠色的隱蔽色，做一條低調(diào)的毛毛蟲(chóng)，以免受敵人之害；

當(dāng)毛毛蟲(chóng)化蛹之時(shí)，蛹幾乎失去了運(yùn)動(dòng)避敵的能力。這個(gè)時(shí)候，隱蔽于茂密的樹(shù)叢中，一動(dòng)不動(dòng)的乖乖呆著，方為最佳策略。

鳳蝶的發(fā)育、環(huán)境適應(yīng)與進(jìn)化，就好比兩股力量，在這復(fù)雜的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)中，形成一個(gè)動(dòng)態(tài)演化格局，如“陰陽(yáng)兩股力量”，統(tǒng)一、對(duì)立和互換，形成大自然的法則：道生一，一生二，二生三，三生萬(wàn)物。