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鐵是植物生長發(fā)育所必需的微量元素。在植物細(xì)胞內(nèi)，鐵參與光合作用、呼吸作用以及內(nèi)許多生理生化反應(yīng)過程。缺鐵會(huì)影響植物的正常生長發(fā)育，嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致作物的產(chǎn)量下降和品質(zhì)降低。盡管鐵是植物所必需的元素，但過量的鐵攝入能導(dǎo)致活性氧迸發(fā)引起細(xì)胞毒害。因此，植物需要維持細(xì)胞內(nèi)的鐵穩(wěn)態(tài)。

植物能感知體內(nèi)鐵濃度的變化并通過一條特異的鐵信號通路調(diào)整鐵吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因的表達(dá)以維持鐵穩(wěn)態(tài)。BTS蛋白被認(rèn)為是擬南芥潛在的鐵受體，它能通過泛素化途徑降解bHLH105和bHLH115從而負(fù)調(diào)控植物的缺鐵響應(yīng)。在bHLH105和bHLH115下游起作用的是bHLH家族的轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子FIT和bHLH Ib(bHLH38，bHLH39，bHLH100，bHLH101)，它們形成FIT-bHLH Ib轉(zhuǎn)錄復(fù)合物促進(jìn)鐵吸收基因IRT1和FRO2的表達(dá)(圖1)。

圖1.鐵信號傳導(dǎo)途徑

值得注意的是，已有研究表明BTS的轉(zhuǎn)錄不僅受到缺鐵誘導(dǎo)，而且體外實(shí)驗(yàn)證實(shí)BTS蛋白在缺鐵情況下更穩(wěn)定，這恰與bHLH105/bHLH115蛋白在缺鐵條件下更加穩(wěn)定的事實(shí)相左。因此，植物如何維持bHLH105/bHLH115的蛋白水平變得撲朔迷離。2018年，臺灣Wolfgang Schmidt研究組在Nature Plants報(bào)道了一類植物特異表達(dá)的小肽IRON MAN(IMA，“鋼鐵俠”)可以激活缺鐵響應(yīng)基因(bHLH Ib、IRT1和FRO2)的表達(dá)，但其作用機(jī)理卻一直是個(gè)謎。

版納植物園梁崗研究員團(tuán)隊(duì)在美國科學(xué)院院刊PNAS上發(fā)表了題為IRON MAN interacts with BRUTUS to maintain iron homeostasis inArabidopsis 的研究論文，回答了上面的兩個(gè)問題。該研究通過篩選IMA的互作蛋白發(fā)現(xiàn)IMA可以與BTS蛋白相互作用。IMA的C端含有一個(gè)保守的BID(BTS interaction domain)結(jié)構(gòu)域，其負(fù)責(zé)與BTS蛋白互作。作為一個(gè)E3連接酶，BTS可以通過泛素化途徑降解IMA。有意思的是，bHLH105/bHLH115的C端也包含一個(gè)與BTS互作的BID結(jié)構(gòu)域。遺傳實(shí)驗(yàn)證實(shí)過量表達(dá)IMA可以模擬bts-2突變體的鐵中毒表型，表明IMA抑制BTS的功能。競爭性實(shí)驗(yàn)表明IMA能干擾BTS與bHLH105/bHLH115的互作，從而緩解BTS對后者的降解。

基于以上研究結(jié)果，該研究提出了“鋼鐵俠”IMA的工作模型(圖2)。在鐵充足情況下，BTS降解bHLH105/bHLH115，阻止了鐵吸收基因的表達(dá)，減少了鐵吸收，從而避免植物遭受鐵毒害;在鐵匱乏情況下，IMA被誘導(dǎo)后與BTS互作從而阻止了后者對bHLH105/bHLH115的降解，而被解救的bHLH105/bHLH115則激活缺鐵響應(yīng)基因，促進(jìn)鐵吸收以滿足植物的鐵需求。

圖2.“鋼鐵俠”IMA維持鐵穩(wěn)態(tài)的工作模型

版納植物園梁崗研究員為該論文的通訊作者，團(tuán)隊(duì)成員李揚(yáng)博士、路承凱博士后和李晨陽博士研究生為共同第一作者。該研究得到了國家自然科學(xué)基金和云南省基礎(chǔ)研究計(jì)劃的支持。