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導(dǎo)讀

原生生物是地球生物多樣性中的重要組成部分，其種類(lèi)繁多，形態(tài)各異。

它們生活在液態(tài)水的各種環(huán)境中，從海洋到淡水、濕地和土壤等。有些原生生物是生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)鍵成員，扮演著重要的生態(tài)角色，如浮游生物在海洋中的生態(tài)系統(tǒng)中扮演著初級(jí)生產(chǎn)者的角色。另一些原生生物則可能是人類(lèi)疾病的病原體，對(duì)人類(lèi)健康產(chǎn)生重要影響。

在探索生命多樣性和了解地球生態(tài)系統(tǒng)的過(guò)程中，原生生物都扮演著不可或缺的角色。

01

分類(lèi)歷史

Phylogenomic tree of eukaryotes（2020）

by Fabien Burki, Andrew J.Roger, Matthew W.Brown, Alastair G.B.Simpson

德國(guó)生物學(xué)家格奧爾格·奧古斯特·戈德弗斯于1830年首次將原生生物與其他生物區(qū)分開(kāi)來(lái)，但當(dāng)時(shí)的分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)非常主觀(guān)，以至于“礦物質(zhì)界”仍然被包括在生物分類(lèi)系統(tǒng)中。直到德國(guó)生物學(xué)家恩斯特·赫克爾于1866年首次使用了“原生生物”（Protista）這一術(shù)語(yǔ)，并將礦物質(zhì)界移除，當(dāng)時(shí)的生物分類(lèi)才由植物界、動(dòng)物界和代表“原始生命界”的原生生物界組成。

隨后，美國(guó)生物學(xué)家羅伯特·惠特克建立了一個(gè)包含真菌界、動(dòng)物界、植物界和原生生物界的四界分類(lèi)系統(tǒng)。為了區(qū)分真核生物和原核生物，他規(guī)定了“原生生物界”（Protista）僅代表真核微生物，而將原核生物劃分為“原核生物界”（Monera），從而形成了五界分類(lèi)系統(tǒng)。

這個(gè)分類(lèi)系統(tǒng)也是目前我國(guó)大部分經(jīng)典教科書(shū)考察體系仍在使用的系統(tǒng)。值得注意的是，由于早期研究手段的限制，藍(lán)藻（即藍(lán)細(xì)菌，屬于藍(lán)綠藻門(mén) Cyanobacteria）直到后來(lái)才被從植物界中劃分到原核生物界。

后來(lái)隨著以三域系統(tǒng)為代表的現(xiàn)代分類(lèi)學(xué)的發(fā)展，超微結(jié)構(gòu)、生物化學(xué)和分子生物學(xué)證據(jù)逐步被應(yīng)用?，F(xiàn)代分類(lèi)將真核生物域劃分為六個(gè)界：囊泡藻界、古蟲(chóng)界、有孔蟲(chóng)界、真菌界、植物界和動(dòng)物界。我國(guó)部分較為現(xiàn)代的教科書(shū)采用了這種分類(lèi)方法，但也存在一定爭(zhēng)議。

02

發(fā)展和現(xiàn)狀

International Society of Protistologists

2005年，國(guó)際原生生物學(xué)家協(xié)會(huì)提出了一個(gè)當(dāng)時(shí)被廣泛接受的真核生物分類(lèi)框架。在這個(gè)框架下，原生生物被分為六個(gè)類(lèi)別（super groups），有些文獻(xiàn)稱(chēng)之為“界”。這種分類(lèi)方法重新界定了變形蟲(chóng)類(lèi)、真菌類(lèi)、有孔蟲(chóng)類(lèi)甚至動(dòng)物類(lèi)之間的關(guān)系，其中最主要的變化是將變形蟲(chóng)類(lèi)從有孔蟲(chóng)界中分離出來(lái)。

這六類(lèi)包括：

古蟲(chóng)界 （Excavata），鞭毛蟲(chóng)等原生生物；

變形蟲(chóng)界 （Amoebozoa），阿米巴與黏菌等；

后鞭毛生物（Opisthokonta），動(dòng)物、真菌、領(lǐng)鞭毛蟲(chóng)類(lèi)（choanoflagellate）等；

有孔蟲(chóng)界（Rhizaria），有孔蟲(chóng)、放射蟲(chóng)、某些變形蟲(chóng)原生生物；

囊泡藻界 （Chromalveolata），包括傳統(tǒng)意義上的不等鞭毛門(mén) （Heterokonta）、定鞭藻門(mén) （Haptophyta）、隱藻門(mén) （Cryptophyta） , 囊泡蟲(chóng)總門(mén)（Alveolata）；

泛植物界 （Archaeplastida），陸生植物、綠藻、紅藻、灰胞藻等。

近年來(lái)，2005年的共識(shí)受到了很多挑戰(zhàn)。

目前，在國(guó)內(nèi)各大院校經(jīng)典動(dòng)物學(xué)定量考察中，普遍認(rèn)可的原生生物大類(lèi)群包括囊泡藻界、古蟲(chóng)界和有孔蟲(chóng)界。本文也采用了這種分類(lèi)系統(tǒng)進(jìn)行介紹，但需要明確的是，目前對(duì)于每個(gè)大類(lèi)群下屬的生物種類(lèi)仍存在很大的爭(zhēng)議。

03

囊泡藻界，水域生態(tài)的基礎(chǔ)

左上起順時(shí)針：定鞭藻、硅藻、卵菌（Oomycota、水霉）、隱藻與褐藻（巨藻，Macrocystis，現(xiàn)在一般劃分在植物界）

via Wikimedia

目前已經(jīng)證明，囊泡藻界是一個(gè)多系群。只有將定鞭藻門(mén)和隱藻門(mén)排除在外，囊泡藻界中的生物才能被認(rèn)為是單系群。囊泡藻界包括以下四大類(lèi)群：定鞭藻門(mén)（Haptophyta）、隱藻門(mén)（Cryptophyta）、不等鞭毛門(mén)（Heterokontophyta或Stramenopiles）和囊泡蟲(chóng)總門(mén)（Alveolata）。

其中的囊泡蟲(chóng)類(lèi)可分為4個(gè)門(mén)，頂復(fù)門(mén)（Apicomplexa），營(yíng)寄生的原生生物，具有頂體復(fù)合體，除配子外缺少軸絲運(yùn)動(dòng)結(jié)構(gòu)，有許多傳染病的病原體屬于這個(gè)門(mén)；色蟲(chóng)門(mén)（Chromerida），一種具有光合自養(yǎng)的海生原生動(dòng)物，是頂復(fù)門(mén)與藻類(lèi)的進(jìn)化過(guò)渡的中間物種；纖毛蟲(chóng)門(mén)（Ciliate）， 非常常見(jiàn)的原生動(dòng)物，具有成排的纖毛；雙鞭毛蟲(chóng)門(mén)（Dinoflagellate），往往有葉綠體，過(guò)去算作藻類(lèi)植物的一門(mén)。

04

古蟲(chóng)界，教科書(shū)生物“眼蟲(chóng)”

眼蟲(chóng) 圖片來(lái)源 Wikimedia

這些原生生物由于在真核生物的系統(tǒng)發(fā)生樹(shù)中處于底部位置，與細(xì)菌、古菌等外群關(guān)系較近，因此被稱(chēng)為古蟲(chóng)界。根據(jù)其線(xiàn)粒體的有無(wú)，古蟲(chóng)界可以進(jìn)一步分為盤(pán)嵴亞界（Discoba）和后滴門(mén)（Metamonada）。

前者包括了許多令無(wú)數(shù)分類(lèi)學(xué)家頭痛的眼蟲(chóng)門(mén)（Euglenozoa），而后者雖然沒(méi)有線(xiàn)粒體，但包含了功能上類(lèi)似于線(xiàn)粒體、形態(tài)有很大變化的細(xì)胞器。

05

有孔蟲(chóng)界，各種各樣的原生生物

PART.1

變形蟲(chóng)

變形蟲(chóng)包括絲足蟲(chóng)類(lèi)、各種各樣的變形蟲(chóng)（阿米巴，Amoeba）以及鞭毛蟲(chóng)（flagellates）。它們通常具有絲狀的假足，在土壤中十分常見(jiàn)。關(guān)于變形蟲(chóng)類(lèi)是否應(yīng)該獨(dú)立分在變形蟲(chóng)界（Kingdom Amoebozoa）還存在爭(zhēng)議。

PART.2

有孔蟲(chóng)門(mén)

有孔蟲(chóng)門(mén)擁有網(wǎng)狀假足，通常是海洋的底棲生物（benthos）。大部分有孔蟲(chóng)門(mén)生物具有鈣質(zhì)（石灰質(zhì)/碳酸鈣）外殼，其中部分種類(lèi)的外殼十分精美。有些有孔蟲(chóng)類(lèi)的生命周期包括雙倍體和單倍體產(chǎn)生的交替。

有孔蟲(chóng)繪圖 圖片來(lái)源《自然界的藝術(shù)形態(tài)》

PART.3

放射蟲(chóng)門(mén)

放射蟲(chóng)門(mén)的原生生物呈現(xiàn)出變形蟲(chóng)狀，擁有軸足（axopods），通常是海洋的浮游生物（plankton）。

 via 挑戰(zhàn)者號(hào)遠(yuǎn)征報(bào)告

06

結(jié)語(yǔ)

原生生物作為生命多樣性中的重要組成部分，展現(xiàn)了令人驚嘆的生態(tài)適應(yīng)性和生物多樣性。它們?cè)诟鞣N水域環(huán)境中廣泛分布，從海洋到淡水湖泊，甚至是溫泉和極端環(huán)境中都有發(fā)現(xiàn)。

有些原生生物是生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)鍵成員，負(fù)責(zé)分解有機(jī)物質(zhì)、提供食物來(lái)源，并維持生態(tài)平衡。另一方面，一些原生生物是病原體，對(duì)人類(lèi)和其他生物造成健康威脅。

通過(guò)對(duì)原生生物的研究和了解，我們能夠更好地理解生命的起源、進(jìn)化和生態(tài)系統(tǒng)的功能。同時(shí)，也為探索新的藥物和治療方法提供了重要線(xiàn)索。在未來(lái)，我們需要持續(xù)關(guān)注原生生物的研究，以保護(hù)生物多樣性，維護(hù)生態(tài)平衡，并應(yīng)對(duì)可能的健康挑戰(zhàn)。