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昆明植物所在高山冰緣帶墊狀植物種群退化及其生態(tài)影響研究方面取得新進(jìn)展
由墊狀植物主導(dǎo)的植物種間協(xié)作作用在全球高山冰緣帶生態(tài)系統(tǒng)群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性(包括植物和節(jié)肢動物多樣性)的形成與維持過程中起著重要作用。墊狀植物在我國青藏高原及其東南部橫斷山高山冰緣帶內(nèi)廣泛分布，它們共同對構(gòu)建冰緣帶植物群落結(jié)構(gòu)并維持物種多樣性起著重要作用。因此，墊狀植物的種群動態(tài)可能直接或間接影響著冰緣帶植物群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性變化趨勢。
全球氣候變化仍在持續(xù)，氣候變化對高山生態(tài)系統(tǒng)功能穩(wěn)定性、生物多樣性格局及其維持等帶來了諸多不確定的風(fēng)險。已有研究注意到，氣候變化可能引起部分墊狀植物種群衰退。但是，由于墊狀植物具有極長的生活史周期(可達(dá)數(shù)十年至上百年)，難以對其完整生活史進(jìn)行連續(xù)監(jiān)測等原因，目前，對全球高山生態(tài)學(xué)家們來說，要清晰揭示墊狀植物個體及其種群的衰退過程、驅(qū)動因子及其種群衰退后潛在的生態(tài)影響和風(fēng)險等，仍是難點(diǎn)之一。
近期，中國科學(xué)院昆明植物研究所“泛第三極植物多樣性形成及創(chuàng)新驅(qū)動專題組”以橫斷山高山冰緣帶內(nèi)廣泛分布的典型墊狀植物團(tuán)狀福祿草(Arenaria polytrichoides)為研究對象，采取“空間替時間(space-for-time)”的理念，并巧妙地結(jié)合景觀生態(tài)學(xué)、群落生態(tài)學(xué)和種子生態(tài)學(xué)等技術(shù)手段，研究了氣候變化背景下高山墊狀植物種群衰退過程、潛在的驅(qū)動因子以及墊狀植物種群衰退后高山植物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的潛在變化。
研究發(fā)現(xiàn)，處于氣候溫暖、植被蓋度高(氣候變暖后)的低海拔生物帶，團(tuán)狀福祿草種群破碎化程度更高，種群主要由老齡個體組成，幼齡個體占比較低，且存在大量的成年死亡個體及其痕跡。這一現(xiàn)象說明，低海拔溫暖氣候條件下的團(tuán)狀福祿草種群正處于快速衰退進(jìn)程中。而位于氣溫較低、植被蓋度較低(氣候變暖前)的高海拔生物帶，團(tuán)狀福祿草種群密度高、破碎化程度低，種群主要由幼齡個體組成，老齡個體占比較低，成年植株死亡率極低。這一結(jié)果說明，氣候寒冷條件下的團(tuán)狀福祿草種群處于持續(xù)更新和擴(kuò)張狀態(tài)。綜合團(tuán)狀福祿草現(xiàn)存種群狀態(tài)以及歷史種群動態(tài)特征，作者推測，氣候變暖引起的綜合環(huán)境(包括生物與非生物環(huán)境)特征的變化，導(dǎo)致了團(tuán)狀福祿草種群的衰退;氣候變暖正在推動團(tuán)狀福祿草種群向更高海拔處“逃逸”。但是，墊狀植物個體與種群的衰退是一個漸進(jìn)的過程，隨著該過程的進(jìn)行，植物群落結(jié)構(gòu)、物種組成與多樣性逐次變化和演替(物種替代)。當(dāng)墊狀植物完全消失后，高山植物群落結(jié)構(gòu)趨于簡單化，嵩草屬植物最終成為群落的絕對優(yōu)勢種。
團(tuán)狀福祿草的種群動態(tài)受到眾多生態(tài)因子的控制，生態(tài)因子對其生活史的不同階段均起著重要限制作用。首先，團(tuán)狀福祿草表面和周圍的其他著生物種對其本身的繁殖產(chǎn)出具有反向抑制作用，可降低團(tuán)狀福祿草的繁殖產(chǎn)出。同時，著生物種的增加，也可能通過抑制團(tuán)狀福祿草植株生理狀態(tài)等過程加速成年個體的死亡進(jìn)程。其次，盡管從種群水平而言，團(tuán)狀福祿草的繁殖產(chǎn)出比較高，但其種子庫屬于瞬時種子庫，種子若不能在次年萌發(fā)并實(shí)現(xiàn)幼苗的成功定植，幾乎所有種子都會在土壤中腐爛。溫度升高雖然可以促進(jìn)種子的萌發(fā)和幼苗的生長，但同時又會加速幼苗的死亡進(jìn)程?？梢姡邷丨h(huán)境極大地抑制了團(tuán)狀福祿草種群的更新與擴(kuò)張。此外，氣候變化引起的極端氣候事件(如如極端低溫和/或干旱)可能對幼苗的生長和存活產(chǎn)生極為負(fù)面的影響。并且，種子萌發(fā)后極端氣候事件越早發(fā)生，越不利于幼苗的存活及其越冬能力的構(gòu)建。再次，氣候變化導(dǎo)致的植被蓋度增加，引起物種之間的光照和資源競爭作用，一方面可能進(jìn)一步導(dǎo)致幼苗的生長和存活受限，另一方面也可能引起幼苗資源利用方式的改變，不利于新生幼苗抗逆性的構(gòu)建，從而降低其越冬能力。
該研究首次較為清晰地揭示了氣候變化背景下墊狀植物種群的衰退過程、潛在的驅(qū)動因子以及種群衰退后高山植物群落結(jié)構(gòu)、物種及其多樣性的潛在發(fā)展趨勢。長期而言，墊狀植物種群衰退可能對高山生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性、生態(tài)功能穩(wěn)定性和持續(xù)性帶來諸多挑戰(zhàn)?；谘芯拷Y(jié)果，作者呼吁，在未來高山生物多樣性研究、保護(hù)和管理過程中，應(yīng)該加強(qiáng)對墊狀植物等奠基物種的種群動態(tài)規(guī)律和發(fā)展趨勢的研究，以期更為高效地管理和保護(hù)高山生態(tài)系統(tǒng)及其物種多樣性。研究結(jié)果以 Degeneration of foundation cushion species induced by ecological constraints can cause massive changes in alpine plant communities 為題在線發(fā)表于 Science China-Life Sciences 雜志，昆明植物所陳建國副研究員和已畢業(yè)碩士生陳序昉為論文共同第一作者，西班牙胡安卡洛斯國王大學(xué)的Christian Sch?b博士和昆明植物所孫航院士為論文共同通訊作者。本研究得到了第二次青藏高原綜合科學(xué)考察項(xiàng)目(2019QZKK0502)、云南省基礎(chǔ)研究專項(xiàng)(202001AT070060)、國家自然科學(xué)基金(31271552)、中國科學(xué)院西部之光、云南省中青年學(xué)術(shù)和技術(shù)帶頭人后備人才項(xiàng)目(202205AC160053)和云南省創(chuàng)新研究團(tuán)隊(202305AS350004)等項(xiàng)目的支持。
圖1 團(tuán)狀福祿草潛在的個體衰退(A-C)及群落演替(D-F)過程
圖2 不同群落演替階段團(tuán)狀福祿草衰退前后物種組成及其相應(yīng)的物種多度變化趨勢
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