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異型花柱是被子植物中一種特殊的花多態(tài)現(xiàn)象和雌雄異位形式，并且具有異型花柱的物種通常同時(shí)具有自交不親和機(jī)制。這一性狀在防止自交的同時(shí)可以促進(jìn)異交。異型花柱在被子植物中廣泛分布，已在28個(gè)科中被報(bào)道，據(jù)估計(jì)這是至少20次獨(dú)立起源并趨同演化的結(jié)果。異型花柱在遺傳上是由S位點(diǎn)決定的，S位點(diǎn)是一個(gè)超基因，由多個(gè)緊密連鎖的基因組成，這些基因分別控制花柱長度或雄蕊高度等特征。雖然異型花柱已經(jīng)得到了廣泛的研究，但對(duì)其分子機(jī)制的理解一直局限于少數(shù)物種。因此研究不同物種中的異型花柱的分子機(jī)制對(duì)于探究其趨同演化的過程有著非常重要的意義。

中國科學(xué)院武漢植物園王青鋒/陳進(jìn)明研究團(tuán)隊(duì)聯(lián)合多倫多大學(xué)Spencer C. H. Barrett團(tuán)隊(duì)以異型花柱水生植物金銀蓮花(Nymphoides indica)為研究對(duì)象(圖1)，通過構(gòu)建高質(zhì)量的單倍型基因組，鑒定并解析了金銀蓮花中S位點(diǎn)超基因的演化和功能(圖2)。

該研究通過群體基于測序數(shù)據(jù)覆蓋度的全基因組關(guān)聯(lián)分析(read-coverage-based GWAS)方法發(fā)現(xiàn)金銀蓮花短型(S-型)花柱存在一個(gè)178 kb的半合子區(qū)域，其中包含了三個(gè)S位點(diǎn)候選基因- NinBAS1、NinKHZ2、NinS1，其中NinBAS1只在花柱中表達(dá)，NinS1只在雄蕊中表達(dá)，NinKHZ2在花柱和雄蕊中均表達(dá)(圖3)。

該研究還探討了S位點(diǎn)基因及其調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的潛在功能，以及轉(zhuǎn)座元件和逐步基因復(fù)制對(duì)異型花柱超基因演化可能起到的作用。研究結(jié)果表明，金銀蓮花的S位點(diǎn)的轉(zhuǎn)座元件密度顯著高于基因組其余部分， 這些轉(zhuǎn)座元件在S位點(diǎn)演化的過程中積累，可能進(jìn)一步抑制了基因重組，進(jìn)而導(dǎo)致基因丟失。同時(shí)，研究發(fā)現(xiàn)油菜素內(nèi)酯在金銀蓮花異型花柱的發(fā)育過程中具有重要的作用，并且PIF(phytochrome-interacting factor，光敏色素互作因子)分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)在雄蕊中顯著富集，為分子層面上異型花柱的趨同演化提供了進(jìn)一步的證據(jù)(圖4)。

該研究揭示了水生植物金銀蓮花中異型花柱的遺傳基礎(chǔ)，拓寬了我們對(duì)植物性狀多樣性及其演化的認(rèn)識(shí)。此外，高質(zhì)量的基因組資源也為未來研究植物適應(yīng)性演化的分子機(jī)制提供了寶貴的材料。

相關(guān)研究成果以"Haplotype-resolved genome assembly provides insights into the evolution of S-locus supergene in distylousNymphoides indica"為題在線發(fā)表于國際著名學(xué)術(shù)期刊New Phytologist上。武漢植物園博士生楊京珊和加拿大多倫多大學(xué)薛浩然博士為論文共同第一作者，加拿大多倫多大學(xué)Spencer C. H. Barrett及武漢植物園王青鋒和陳進(jìn)明研究員為共同通訊作者，武漢植物園石濤研究員、李治中和張?jiān)街硌芯繂T等參與該工作。該研究得到了中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)(XDB31010000)、國家自然科學(xué)基金(31270278)、中國科學(xué)院青年創(chuàng)新促進(jìn)會(huì)項(xiàng)目(2019335)等項(xiàng)目的資助。

圖1 金銀蓮花植株

圖2 金銀蓮花基因組測序組裝及長、短柱花

圖3 調(diào)控金銀蓮花長、短柱花形成的S位點(diǎn)關(guān)鍵基因

圖4 金銀蓮花異型花柱S位點(diǎn)超基因的起源與演化機(jī)制