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被寄生的達(dá)爾文雀
被寄生的達(dá)爾文雀
引言 物種間相互作用
進(jìn)化（Evolution）是生物學(xué)研究的主要問題之一，我們的公眾號在之前的文章“鳥類的多樣性是如何產(chǎn)生的？”介紹了鳥類在物種水平上是如何進(jìn)化和形成的。這次的文章主要介紹不同物種間的相互作用是如何促進(jìn)物種進(jìn)化的。我們以加拉帕戈斯群島（Galápagos Islands）的達(dá)爾文雀（Darwin's finches）為例子介紹這些鳥類物種與它們身體上的寄生蟲之間的相互作用。
加拉帕戈斯群島上17種達(dá)爾文雀（圖：Kleindorfer et al., 2022）
適應(yīng)性輻射（Adaptive Radiation）指親緣關(guān)系相同或相近的一類物種適應(yīng)多種不同的環(huán)境而分化成多個不相同的物種，形成一個同源的輻射狀的進(jìn)化系統(tǒng)。但這種進(jìn)化的過程在所有物種形成的方式中是非常罕見的（在之前的文章“鳥類的多樣性是如何產(chǎn)生的？”中有更詳細(xì)的介紹）。達(dá)爾文雀是適應(yīng)性輻射的經(jīng)典示例，大約在150萬年內(nèi)產(chǎn)生了17個物種。每種達(dá)爾文雀物種都擁有不同大小和形狀的喙來適應(yīng)不同的環(huán)境或資源。因為喙的形態(tài)可以預(yù)測鳥類的覓食行為，因此，如果某些寄生生物能夠改變鳥類喙的形態(tài)（例如，引起喙的畸形），那么最終可能會影響宿主的覓食行為。
1997年首次在達(dá)爾文雀的巢中發(fā)現(xiàn)了一種名為Avian Vampire Fly的寄生蠅（下文簡稱寄生蠅，學(xué)名：Philornis downsi）。這種寄生蠅是加拉帕戈斯群島上六種破壞性入侵物種中的一種，被認(rèn)為是該群島陸地鳥類生存的最大威脅，目前已知該寄生蠅的宿主包括加拉帕戈斯群島中的22種陸地鳥類，其中包含至少11種達(dá)爾文雀。寄生蠅成蟲是植食性物種，以腐爛的植物為食，但雌性寄生蠅會將卵產(chǎn)在鳥巢中。當(dāng)寄生蠅的卵在鳥巢中孵化成為幼蟲后，幼蟲會以發(fā)育中的雛鳥的血液和組織為食。通常第一齡的幼蟲會駐留在雛鳥的鼻孔中，一些第二、三齡的幼蟲也會停留在幼鳥的鼻孔中，它們會取食雛鳥鼻腔組織和血液。寄生蠅的幼蟲能夠造成巢內(nèi)一半以上的雛鳥死亡。存活下來的雛鳥長大后的喙會變得更短、鼻孔更大，這會導(dǎo)致這些鳥類的鳴叫聲和覓食行為發(fā)生變化（Kleindorfer et al., 2019；Kleindorfer et al., 2022）。
寄生蠅的生命周期對達(dá)爾文雀宿主鼻孔大小的影響。（a）寄生蠅的生命周期示意圖。在孵化后期或早期育雛期間，成年雌性在達(dá)爾文雀巢中產(chǎn)卵。第一和第二齡幼蟲以雛鳥的軟喙組織為食約3天，然后移動到巢基，從那里第二和第三齡幼蟲以發(fā)育中的雛鳥的血液和組織為食4-10天。大約10天后，成蟲從蛹中出現(xiàn)。幸存下來的雛鳥通常有擴(kuò)大的鼻孔。（b）（左）發(fā)育中的達(dá)爾文雀和（右）成年達(dá)爾文雀的鼻孔擴(kuò)大示意圖。圖：Lauren K. Common。
正文 研究介紹
Kleindorfer等人的研究分別在2019年和2022年以“Introduced parasite changes host phenotype, mating signal and hybridization risk: Philornis downsi effects on Darwin's finch song”（https://doi.org/10.1098/rspb.2019.0461）和“Functional traits and foraging behaviour: Avian vampire fly larvae change the beak and fitness of their Darwin's finch hosts”（https://doi.org/10.1111/1365-2435.14061）為題目詳細(xì)報道了寄生蠅對達(dá)爾文雀鳴聲和覓食行為的影響。
方法 概述
研究地點和物種
這兩項研究都在加拉帕戈斯群島的弗洛雷亞納（Floreana）島上進(jìn)行。物種包括中樹雀（Camarhynchus pauper）（聲音和覓食行為）、小樹雀（C. parvulus）（聲音和覓食行為）、中樹雀雌性和小樹雀雄性配對產(chǎn)生的雜交種群（聲音和覓食行為）以及小地雀（Geospiza fuliginosa）（覓食行為）。
中樹雀（左，Camarhynchus pauper）、小樹雀（中，C. parvulus）和小地雀（右，Geospiza fuliginosa）。圖：Barry Kent Mackay
個體捕捉和形態(tài)測量
使用霧網(wǎng)捕捉鳥類個體，對每個個體進(jìn)行環(huán)志（包括彩環(huán)和具有編號的金屬環(huán)）。測量每個個體的喙和鼻孔大小等信息，包括以下參數(shù)：（1）鼻孔到喙尖的長度（mm）；（2）嘴基到喙尖的長度（mm）；（3）顱骨到喙尖的長度（mm）；（4）喙寬（mm）；（5）喙深（mm）；（6）鼻孔大?。ㄗ顚捥幍谋强字睆?，mm）；（7）跗趾長度（mm）；（8）體重（g）。在鳥巢中計算寄生蠅的數(shù)量并測量雛鳥的鼻孔大小等信息。
鳴聲數(shù)據(jù)的收集
使用錄音機錄制達(dá)爾文雀的鳴唱聲，創(chuàng)建聲音頻譜圖進(jìn)行分析，測量了一下聲音參數(shù)：（1）最小頻率（Hz）；（2）最大頻率（Hz）；（3）頻率帶寬（最大頻率-最小頻率）；（4）峰值功率；（5）歌曲時長（s）；（6）音節(jié)數(shù)；（7）顫音率（音節(jié)數(shù)/歌曲時長）。該研究調(diào)查了雄性樹雀在其建立的展示巢中唱歌吸引雌性成功匹配的比例。
覓食行為的調(diào)查
觀察并記錄每只個體的覓食行為。記錄覓食基質(zhì)，包括地面、樹葉、樹皮、花朵、果實和苔蘚；覓食技術(shù)，不同的覓食技術(shù)代表鳥類喙能夠承受的最大負(fù)荷，共分為6個等級：（1）收集；（2）拾?。唬?）咬；（4）探測；（5）撬動；（6）切除。
發(fā)現(xiàn) 主要結(jié)果
鼻孔增大的達(dá)爾文雀鳴唱吸引雌性的成功率降低
寄生蠅引起的達(dá)爾文雀鼻孔變形（增大）改變了這些鳥的鳴叫聲。鼻孔變形的雄性具有較低的歌曲質(zhì)量和較低的配對成功率，它們無法發(fā)出該物種特有或典型的鳴唱聲。但鼻孔增大的雄性個體的鳴唱聲與雜交的雄性歌曲沒有顯著差異，這些雄性個體會與雜交個體回交。這表明，這種“反向的物種形成”可能是由于寄生蠅引起的鳥類發(fā)聲器官畸形導(dǎo)致同種雌雄之間缺乏有效的求偶信號交流。
鼻孔增大的成年小樹雀（圖：Katharina Peters）
鼻孔增大的達(dá)爾文雀傾向于喙承受更小壓力的覓食方式
鼻孔尺寸正常的達(dá)爾文雀與鼻孔增大的個體相比更傾向于的收集地下獵物，并且鼻孔尺寸正常的個體更常使用“探測、撬動或切除”的覓食技術(shù)來尋找隱蔽的獵物。鼻孔增大的個體傾向于喙壓力更小的采食方式進(jìn)行覓食，比如，它們更傾向于在樹葉表面收集食物。寄生蠅引起的達(dá)爾文雀鼻孔的增大改變了這些鳥類的覓食行為，這使得來自不同物種鼻孔擴(kuò)大的鳥類生態(tài)位的相似性增加。這表明“反向生態(tài)位特化”是寄生早期的可能結(jié)果之一。
作者 作者簡介
韓玉清 AEE在讀博士生
我本科結(jié)束之后從地理學(xué)轉(zhuǎn)到了生態(tài)學(xué)，這使得我有更多的機會與大自然接觸，觸碰和感受那些神奇的生物。從此立志科研道路走到黑。
研究興趣：宏進(jìn)化生態(tài)學(xué)、動物生態(tài)學(xué)、動物行為學(xué)。
來源：
原創(chuàng)
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中國野生動物保護(hù)協(xié)會
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