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五倍子的主要寄主——鹽膚木

中藥五倍子為倍蚜寄生在漆樹科植物鹽膚木和青麩楊和紅麩楊葉上，是因刺激葉組織細(xì)胞增生膨大而形成的的蟲癭，蟲癭是植物受到刺激后產(chǎn)生的增生組織，后蟲癭隨內(nèi)部的蚜蟲增多而長大變成中空殼體，再經(jīng)過蒸煮殺青、晾干便是中藥五倍子。

五倍子不僅是我國傳統(tǒng)藥物還是生產(chǎn)單寧酸和沒食子酸的重要原料，其廣泛應(yīng)用于醫(yī)藥、紡織、化工、礦業(yè)、食品、環(huán)保和農(nóng)業(yè)等行業(yè)。五倍子主要產(chǎn)在中國，我國五倍子產(chǎn)量占世界總產(chǎn)量的95%，因其含量高、量大、質(zhì)優(yōu)而著名，被國際上稱為中國五倍子，同時也是我國出口創(chuàng)匯的主要產(chǎn)品。

五倍子寄主——紅麩楊

到目前為止我國的五倍子有14種，分別有14種倍蚜在鹽膚木、青麩楊和紅麩楊等漆樹科植物樹上形成，這些形狀各異、大小不同的蟲癭都被稱為五倍子，均可入藥使用，在生產(chǎn)上主要把五倍子分為三大類，分別為角倍類、肚倍類和倍花類。

五倍子寄主紅麩楊

角倍類其中又分有角倍、圓角倍、倍膽形態(tài)，角倍類蟲癭外形上多有角狀突出，且分叉較小，角倍類這種主要寄生在鹽膚木上形成。角倍類為生產(chǎn)上主要組成部分，其產(chǎn)量約占到全國總產(chǎn)量一半以上，同時也是市場上的主流品種。其價格適宜一般在25-26元/公斤左右。但角倍的成熟期較晚一般在9-10月左右。

鹽膚木上的角倍類

而肚倍類因外形圓潤似肚而名，其又分為肚倍、蛋肚倍、棗鐵倍、蛋鐵倍、紅小鐵倍、黃小鐵倍和米倍等，肚倍類蟲癭外形多為梨形、球形或棗狀，這種寄主為青麩楊或紅麩楊，肚倍類占總產(chǎn)量較少，但肚倍相對角倍質(zhì)量較好，價格較高在26-27元/公斤左右。其成熟期較早在6-8月。

寄生在青麩楊上的肚倍類

倍花類同時也分為紅倍花、鐵倍花等，其形成的蟲癭外形瘦小，多分叉且明顯較深，倍花類因外表密集聚合呈花狀，謂之倍花。形成倍花的蟲癭寄主樹包括鹽膚木、青麩楊和紅麩楊，倍花類五倍子占比總產(chǎn)量最少。質(zhì)量也較次，價格相對較便宜，每公斤在20-22元左右。其成熟期在8-9月左右。

寄生的倍花類五倍子

五倍子的形成

關(guān)于五倍子的分類前面已經(jīng)說到，那我們下面說說，五倍子的形成，關(guān)于五倍子的形成，倍蚜、樹的寄主和苔蘚的越冬基地，三者缺一不可，這也是北方生長的鹽膚木不結(jié)五倍子的原因，主要是缺少越冬特有的匐燈蘚。五倍子適合在我國南方海拔500-1500m，氣候較為陰濕的環(huán)境，能同時滿足鹽膚木和匐燈蘚的溝谷地帶都是適合五倍子形成的良好環(huán)境。

那我們說一下倍蚜，倍蚜為蚜蟲的一種，蚜蟲在大多數(shù)人眼里都是害蟲，但倍蚜卻是為我們帶來財富的益蟲，倍蚜主要包括這三種，角倍蚜、倍蛋蚜和蛋鐵倍蚜，其中角倍蚜主要寄生在鹽膚木上形成主流的角倍類和花倍類，因此又被稱為五倍子蚜。人工種植的五倍子，養(yǎng)殖的蚜蟲多為此種。而肚倍類的形成主要為倍膽蚜和蛋鐵倍蚜。

而倍蚜們冬天越冬的寄主苔蘚類，也不是隨便某種苔蘚，主要為南方常見的提燈蘚科提燈蘚屬植物,因其營養(yǎng)枝匍匐橫生又被稱為匐燈蘚類。其屬下主要三種，包括為尖葉提燈蘚 Mniurnacutum.、側(cè)枝提燈蘚 M.maximoviczii Lindb和圓葉提燈蘚 M.vesicatum Beseh。其中側(cè)枝提燈蘚是角倍蚜主要的冬季越冬寄主，因此此種側(cè)枝提燈蘚經(jīng)常被五倍子種植戶廣泛培育。

側(cè)枝提燈蘚 M.maximoviczii Lindb

現(xiàn)在下面以角倍的形成為例，介紹下倍蚜的生活史和五倍子的形成過程；

1、秋遷蚜遷出期

在9-10月份左右，五倍子里的角倍蚜長出翅膀，變?yōu)橛谐醾€體，從自然破裂的角倍頂端口中飛出，因為遷飛的季節(jié)為秋季，所以有翅個體被稱為秋遷蚜，飛出秋遷蚜?xí)w移到附近的匐燈蘚上進(jìn)行越冬。

從五倍子頂端飛出的秋遷蚜

2、五倍子蚜的越冬期（越冬蚜）

秋季從頂端飛出的秋遷蚜為孤雌蚜，不用交配就可以生產(chǎn)后代，也是倍蚜主要的生殖方式。秋遷蚜遷飛到附近的匐燈蘚后，1-3天秋遷蚜以孤雌方式，生產(chǎn)越冬蚜，平均每個秋遷蚜產(chǎn)4-20頭越冬蚜，秋遷蚜完成使命后就會死去。越冬蚜為無翅蚜，在匐燈蘚的嫩莖上取食成長發(fā)育，并開始分泌蠟絲，形成蠟球包裹自己身體進(jìn)行保溫，并在蠟球內(nèi)越冬。

秋遷蚜遷飛到附近的匐燈蘚

以孤雌方式生產(chǎn)的越冬蚜

越冬蚜在蠟球內(nèi)越冬

3、五倍子蚜春季羽化期

第二年春天寄生在苔蘚上的越冬蚜，破蠟球而出，開始發(fā)育生長為有翅蚜（春遷蚜），開始從苔蘚上向鹽膚木遷飛到其樹干上。

遷飛在鹽膚木樹干上的春遷蚜

4、五倍子蚜性蚜期

從苔蘚上遷飛出去的春遷蚜在鹽膚木樹干上無需交配就可以生產(chǎn)性蚜。在鹽膚木樹干縫隙中開始產(chǎn)生性蚜，完后便死去，產(chǎn)生的性蚜有雌性蚜和雄性蚜兩種。

雌性蚜和雄性蚜

5、性蚜有性交配期

產(chǎn)生的雌性蚜和雄性蚜經(jīng)過蛻皮和壯體，便開始交配，性蚜階段也是唯一一次有性階段，交配后雄性蚜死亡，交配后的雌性蚜經(jīng)過30-45天的發(fā)育，開始產(chǎn)卵一粒，且交配后每只雌性蚜只能產(chǎn)一枚卵。

6、卵孵化為干母期

交配后的單枚卵，立即（30分鐘左右）孵化為無翅若蚜，被稱為干母，產(chǎn)后的干母經(jīng)過幾十分鐘狀體便開始向鹽膚木樹稍處爬行取食。

孵化為無翅若蚜的干母

7、干母取食期

干母找到鹽膚木樹稍處的葉翅并開始在葉翅處取食，鹽膚木葉翅因受到干母取食口器刺激開始形成斑點，逐漸凹陷把干母包圍在蟲癭內(nèi)，一般一個干母形成一個蟲癭，蟲癭開始慢慢變大逐漸形成雛倍。

鹽膚木的葉翅

干母取食后早期形成的雛倍

蟲癭逐漸包圍干母示意圖

8、干母癭內(nèi)數(shù)代繁殖期

被包裹在蟲癭內(nèi)的干母開始經(jīng)過多次蛻皮后，腹部開始膨大，幾天后又經(jīng)過孤雌生殖產(chǎn)生第一代若蚜，且若蚜全部為雌蚜，又被稱為干雌，干雌在蟲癭內(nèi)經(jīng)過四次蛻皮后再次開始產(chǎn)第二代干雌，干雌在蟲癭內(nèi)部取食，慢慢刺激蟲癭變大，并開始形成分叉，第二代干雌又開始產(chǎn)生第三代干雌，此時蟲癭內(nèi)干雌經(jīng)過幾何倍增長，可以達(dá)到幾千到上萬只干雌。蟲癭也在逐漸忍受著痛苦生長。

剖開后的蟲癭，可見內(nèi)部密集的干雌

9、秋遷蚜形成期

這些成千上萬干雌們成熟后逐漸由無翅變成了有翅，五倍子蟲癭也一步步變大了，最后五倍子開始變成熟，出現(xiàn)自然裂口，成翅的秋遷蚜便開始從裂口處爬出，飛向了附近越冬的匍匐燈蘚上。

干雌逐漸變?yōu)橛谐醾€體——秋遷蚜

五倍子形成通常認(rèn)為鹽膚木是最受害的一方，其實蟲癭的形成對鹽膚木也是一種好處，可以想象如果沒有蟲癭把蚜蟲包圍住，滿樹蚜蟲肯定會把鹽膚木啃食殆盡，蟲癭的形成也對蚜蟲有利，對鹽膚木也有一定的好處，這種寄生關(guān)系，稱為偏利共生，蚜蟲在蟲癭內(nèi)獲得了穩(wěn)定的食物來源，還利用蟲癭躲避了天敵的危害，同時蟲癭也限制了蚜蟲的取食范圍，防止了蚜蟲對植物的進(jìn)一步危害，正是這種不同物種間的偏利共生，為我們創(chuàng)造一種獨特的藥用資源。

中藥材五倍子

中藥五倍子在秋季采摘，置沸水中略煮或蒸至表面呈灰色，殺死蚜蟲，取出，干燥。按外形不同，分為“肚倍”和“角倍”，其倍花類五倍子入藥歸為角倍類。

藥材角倍

藥材肚倍

藥材倍花，也被稱為角倍

五倍子藥材性狀：

肚倍:呈長圓形或紡錘形囊狀，長2.5～9cm，直徑1.5～4cm。表面灰褐色或灰棕色，微有柔毛。質(zhì)硬而脆，易破碎，斷面角質(zhì)樣，有光澤，壁厚0.2～0.3cm，內(nèi)壁平滑，有黑褐色死蚜蟲及灰色粉狀排泄物。氣特異，味澀。

角倍:呈菱形，具不規(guī)則的角狀分枝，柔毛較明顯，壁較薄。