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極小種群野生植物保護與利用團隊在華蓋木保護基因組學(xué)及遺傳拯救研究方面取得新進展
木蘭科(Magnoliaceae)華蓋木(Manglietiastrum sinicum)(其他常用學(xué)名包括Magnolia sinica 和Pachylarnax sinica)是僅分布云南東南部地區(qū)的典型極小種群野生植物，也是國家Ⅰ級重點保護野生植物和全球廣為關(guān)注的極度瀕危物種。近30年來，昆明植物所極小種群野生植物保護與利用團隊，較系統(tǒng)的開展了華蓋木種群現(xiàn)狀調(diào)查評估、種群生物學(xué)、繁殖生物學(xué)、保護遺傳學(xué)、種子生態(tài)學(xué)、土壤微生物等研究，同時開展了種質(zhì)資源離體保存，以及人工繁殖基礎(chǔ)上遷地保護、種群增強、回歸自然與種群重建等綜合保護工作。為進一步揭示華蓋木“極小種群”的形成、維持與動態(tài)變化機制，為優(yōu)化現(xiàn)有保護措施提供理論指導(dǎo)，我們在對華蓋木全基因組解析基礎(chǔ)上，對涵蓋所有種群及其他相關(guān)物種的個體開展了重測序，從全基因組、遺傳分化、遺傳多樣性、基因流、種群歷史、有害突變和近交等方面開展了深入研究。
該研究首次獲得華蓋木染色體水平的高質(zhì)量全基因組，基因組大小1.84 Gb，contig N50為45 Mb，scaffold N50 為92 Mb，注釋了43, 473個蛋白編碼基因。通過與其他物種進行系統(tǒng)發(fā)育研究表明，木蘭目與真雙子葉植物和金魚藻目形成姊妹分支，而單子葉植物是其他核心被子植物的姊妹分支，木蘭目和樟目大約在122 Mya(百萬年以前)發(fā)生分化，而木蘭亞科和鵝掌楸亞科發(fā)約在23.4 Mya發(fā)生了分化。共線性(collinearity)分析顯示，與其他類物種分化后，木蘭科(華蓋木和鵝掌揪)經(jīng)歷1次四倍化，樟科(牛樟)經(jīng)歷2次四倍化，胡椒經(jīng)歷3次四倍化，木蘭科和樟科共享一次四倍化。
為進一步解析華蓋木瀕危的分子機制，我們對華蓋木進行了重測序，種群結(jié)構(gòu)分析顯示K=1時，CV的誤差最小，和其它相關(guān)物種相比，華蓋木呈現(xiàn)遺傳多樣性高(即θw值為0.01416，θπ值為0.01494)、遺傳分化低(Fst值為0.133)的特點。雜合性分析顯示華蓋木的平均雜合率為(1.29 ± 0.07) %，最低值為馬鞍底種群，最高值為大栗樹種群，而雜合率最低和最高的個體均出現(xiàn)在新寨箐種群。為推斷歷史氣候事件、人類活動等因素與華蓋木極小種群的關(guān)聯(lián)，使用Stairway plot2、PSMC等軟件分析群體歷史，結(jié)果表明，歷史上華蓋木經(jīng)歷三次嚴(yán)重遺傳瓶頸，與冰期-間冰期作用、中更新世過渡等地質(zhì)歷史事件一致。最后一次遺傳瓶頸之后，華蓋木的有效種群大小有所恢復(fù)，其Ne值為10.9，但種群調(diào)查大小僅幾十株，這應(yīng)該與原生境破壞、林下種植等人類活動有關(guān)。此外，我們對華蓋木的遺傳負荷與基因組近親繁殖系數(shù)進行分析表明，華蓋木衍生的純合子有害等位基因(HoDA)的平均值為249(190-298)，最低值是篾廠種群，最高值是新寨箐種群，而馬鞍底種群有著最高比例的獨有的HoDA。華蓋木的雜合有害等位基因(HeDA)平均值為2607，最高值為XZQ，最低值為MAD。大約32.35%的有害突變的衍生等位基因頻率(DAF<0.05)，并且是雜合的，只有約7.1%的有害突變是純合的(DAF>0.05)。同時種群水平的連續(xù)純合頻率(FROH)最高的是馬鞍底種群，最低的是大栗樹種群。
綜上所述，近期強烈的人類干擾、反復(fù)的遺傳瓶頸、大量的有害突變積累是華蓋木“極小種群”形成的主因。據(jù)此，研究團隊提出對華蓋木保護措施優(yōu)化時，要注意遺傳管理單元(MU)的劃分、潛在的未來近親繁殖衰退，未來還應(yīng)該設(shè)計更多的不同種群/個體的人工異交策略，以減少近親繁殖造成的遺傳多樣性損失。本研究從保護基因組學(xué)研究視角為極小種群野生植物的科學(xué)保護提供借鑒。
該研究以 The chromosome-scale genome of Magnolia sinica (Magnoliaceae) provides insights into the conservation of plant species with extremely small populations (PSESP) 為題作為論文(Research)發(fā)表在國際期刊GigaScience (https://doi.org/10.1093/gigascience/giad110)。中國科學(xué)院昆明植物研究所副研究員蔡磊、助理研究員劉德團為該論文的共同第一作者，馬永鵬研究員、孫衛(wèi)邦研究員為共同通訊作者。本研究工作得到了國家重點研發(fā)計劃科技基礎(chǔ)資源調(diào)查專項(2017FY100100)、云南省基礎(chǔ)研究計劃項目(202101AT070173)、國家自然科學(xué)基金項目(32101407)、云南省聯(lián)合基金重點項目(U1302262)的支持。
文章鏈接
https://academic.oup.com/gigascience/article/doi/10.1093/gigascience/giad110/7516261?searchresult=1
圖1 華蓋木生境以及形態(tài)特征
圖2 華蓋木得基因組特征與基因組進化
圖3 華蓋木的野外分布圖、種群結(jié)構(gòu)、種群歷史以及種群間共享和獨特的有害突變分布的維恩圖
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