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近日，極危食蟲植物巨大腺毛草Byblis gigantea在昆明植物園開花了。該植物由愛好者捐贈(zèng)，目前栽培于扶荔宮食蟲植物館。值得注意的是，這是第一株在中國(guó)培育者手中開放的巨大腺毛草。

腺毛草科Byblidaceae是一個(gè)小類群，僅包含腺毛草屬Byblis一個(gè)屬，共8個(gè)物種。相比于捕蠅草、豬籠草這樣的大明星，腺毛草作為一類食蟲植物可以稱得上是鮮為人知。

開花的巨大腺毛草

數(shù)月前，我們?cè)榻B過(guò)另一種在昆明植物園開放的絲葉腺毛草B. filifolia，其中提到大部分腺毛草是不知春秋的短命草本。而這次開花的主角與眾不同，是腺毛草科中的兩種多年生植物之一——巨大腺毛草B. gigantea(另一種是薄脊腺毛草B. lamellata)。

巨大腺毛草是一種多年生宿根小灌木，通常能長(zhǎng)到30-45厘米高，僅產(chǎn)于澳大利亞西南部的珀斯附近，喜歡生活在季節(jié)性水域附近的濕潤(rùn)沙地(Conran, 2002)。根據(jù)可靠的標(biāo)本記錄，巨大腺毛草的分布區(qū)域曾經(jīng)很廣泛，后來(lái)由于城市化導(dǎo)致棲息地嚴(yán)重喪失，野生種群被分割為幾個(gè)孤立種群，且野外個(gè)體數(shù)量非常稀少(Lowrie, 2013)。目前，被國(guó)際自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄(IUCN red list)評(píng)為極危物種。

巨大腺毛草被IUCN評(píng)價(jià)為：極危CR

巨大腺毛草的葉片呈絲狀，面向中心的一面光滑無(wú)毛，而背向中心的一面布滿了小小的能分泌粘液和消化酶的腺毛，如同一條條毛茸茸的觸手。外表雖然看起來(lái)與茅膏菜科Droseraceae的部分植物以及露松科Drosophyllaceae的植物非常相似，但實(shí)際上后兩者屬于石竹目Caryophyllales，和腺毛草的關(guān)系并不近。但三者同樣都具有發(fā)達(dá)的分泌粘液和消化酶的腺毛及絲狀葉片，這恰恰是一個(gè)在適應(yīng)食蟲性上趨同進(jìn)化的極佳案例(Lowrie, 2013)。

腺毛草的葉片會(huì)分泌粘液粘住昆蟲，并消化之

巨大腺毛草的花大而艷麗，通常呈紫紅色，運(yùn)氣好的話或許能夠遇見粉色或白色的花朵。花冠僅在基部的一點(diǎn)點(diǎn)聯(lián)合，并且朝著輻射對(duì)稱的方向轉(zhuǎn)變。只有彎曲的雄蕊和雌蕊表現(xiàn)出兩側(cè)對(duì)稱的特征。與一年生腺毛草類似，巨大腺毛草也會(huì)借助野火獲取競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，通常在野火燎原之后趁勢(shì)發(fā)芽并開花結(jié)果。不同的是一年生腺毛草從土壤種子庫(kù)中開始發(fā)芽，并在開花結(jié)子后死去，以種子的形式等待下一次發(fā)芽;而巨大腺毛草從深埋于地下的肉質(zhì)根發(fā)出新芽，開花結(jié)子后當(dāng)年生莖死去，以地下根形式休眠(Lowrie, 2013)。

巨大腺毛草鮮艷的花

自腺毛草被發(fā)現(xiàn)以來(lái)，為探究腺毛草的食蟲性，科學(xué)家陸陸續(xù)續(xù)做了很多實(shí)驗(yàn)，但得到了許多相互矛盾的結(jié)果：有的實(shí)驗(yàn)中腺毛草似乎能消化獵物(Bruce, 1905)，但有的實(shí)驗(yàn)中則完全沒反應(yīng)(Fenner, 1904)。以至于腺毛草究竟是不是一類食蟲植物一直充滿爭(zhēng)議。也有人發(fā)現(xiàn)，一些腺毛草會(huì)與獵蝽共生，當(dāng)腺毛草沾上獵物時(shí)，獵蝽會(huì)將其殺死并吃掉，而獵蝽的排泄物則會(huì)被腺毛草吸收。因此人們懷疑，和同與獵蝽共生的捕蟲樹科Roridulaceae植物一樣，腺毛草雖然會(huì)捕捉獵物，但并沒有獨(dú)立消化能力(Lloyd, 1942)。

▲和巨大腺毛草共生的獵蝽Setocoris bybliphilus (來(lái)源iNaturalist)

但隨著研究方法的進(jìn)步，后續(xù)實(shí)驗(yàn)證明腺毛草的確可以分泌獨(dú)立的蛋白酶以及磷酸酶(Hartmeyer, 1997; 1998)。在可靠的證據(jù)支持下，大家才開始承認(rèn)腺毛草確是一種食蟲植物。

但為什么之前的研究結(jié)果如此不統(tǒng)一呢?一項(xiàng)關(guān)于腺毛草分泌節(jié)律的研究解開了這個(gè)謎團(tuán)。原來(lái)，腺毛草并非只要捉到獵物就會(huì)分泌消化液，而是僅在晚上以及陰天分泌消化液。在晴朗的白天，或許是為了減少蒸發(fā)，腺毛草不會(huì)分泌消化液。這為之前各種矛盾的結(jié)果提供了一個(gè)可能的解釋(Allen, 2019b)。

更多關(guān)于腺毛草腺毛的研究則發(fā)現(xiàn)，腺毛草的腺毛其實(shí)有三種類型：無(wú)柄腺毛、短柄腺毛和長(zhǎng)柄腺毛(Li et al., 2023)。長(zhǎng)柄腺毛和短柄腺毛的作用是分泌粘液捕捉昆蟲，而無(wú)柄腺毛的作用是分泌消化酶消化昆蟲。

▲巨大腺毛草的三種腺毛(Li et al., 2023)

除此之外，對(duì)巨大腺毛草的進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，它們的腺毛并非是完全被動(dòng)的，而是具有簡(jiǎn)單的運(yùn)動(dòng)能力：當(dāng)長(zhǎng)柄腺毛感受到蛋白質(zhì)時(shí)，它的柄會(huì)緩慢扭曲收縮，讓獵物接觸到更矮的無(wú)柄腺毛，從而高效消化獵物(Allen, 2019a; Poppinga et al., 2022)。

▲長(zhǎng)腺毛通過(guò)運(yùn)動(dòng)將獵物送至無(wú)柄腺毛上(Poppinga et al., 2022)

由于發(fā)芽條件及環(huán)境要求十分苛刻，巨大腺毛草的栽培并非易事。在昆明植物園食蟲植物館中，我們有幸能夠見證這種食蟲植物第一次在中國(guó)保育者手中開放。這不僅是昆明植物園在培育食蟲植物上的重大突破，也是大家認(rèn)識(shí)這種珍稀而獨(dú)特的植物的一扇寶貴窗口。

觀賞地點(diǎn)：扶荔宮溫室群-食蟲植物館-茅膏菜區(qū)

Reference

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Allan, G. (2019b). Nocturnal and diurnal digestive responses in Byblis gigantea, Drosophyllum lusitanicum, and Roridula gorgonias. Carnivorous Plant Newsletter, 48(2): 64-73.

Bruce, A.N. (1905). On the activity of the glands of Byblis gigantea. Notes of the Royal Botanic Garden of Edinburgh, 16: 89-98.

Fenner, C.A. (1904). Beiträge zur Kenntnis der Anatomie, Entwickelungsgeschichte und Biologie des Laubblätter und Drüsen eniiger Insektivoren. Flora, 93: 335-434.

Hartmeyer, S. (1997). Carnivory of Byblis revisited - A simple method for enzyme testing on carnivorous plants. Carnivorous Plant Newsletter, 26(2): 39-45.

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Conran, J. G. (2002). A revision of Byblis (Byblidaceae) in south-western Australia. Nuytsia—The journal of the Western Australian Herbarium, 15(Volume 15 Part 1, 6 Dec 2002): 11-19.

Li, Y. X., Chen, A., & Leu, W. M. (2023). Sessile Trichomes Play Major Roles in Prey Digestion and Absorption, While Stalked Trichomes Function in Prey Predation in Byblis guehoi. Int J Mol Sci, 24(6): 5305.

Lloyd, F. (1942). The Carnivorous Plants. Waltham. Massachusetts: 1-352.

Lowrie, A. 2013. Carnivorous Plants of Australia Magnum Opus, Volume 1. Redfern Natural History Productions. Poole, Dorset, England: 1-458.

Poppinga, S., Knorr, N., Ruppert, S., & Speck, T. (2022). Chemonastic Stalked Glands in the Carnivorous Rainbow Plant Byblis gigantea Lindl. (Byblidaceae, Lamiales). Int J Mol Sci, 23(19): 11514.