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COPB綜述系統(tǒng)闡述植物復(fù)葉發(fā)育的多維度分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)
自然界隨處可見形態(tài)各異的植物葉片，分為單葉和復(fù)葉兩種基本類型;其中，由多個小葉排列組成的復(fù)葉(如含羞草、豌豆的葉片)以其精巧復(fù)雜的結(jié)構(gòu)尤為引人注目。復(fù)葉是如何發(fā)育形成的?其形態(tài)多樣性背后蘊(yùn)含著怎樣的進(jìn)化智慧?近日，中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園(以下簡稱“版納植物園”)陳江華研究團(tuán)隊在世界知名植物學(xué)期刊Current Opinion in Plant Biology上發(fā)表了題為“Multilayered regulatory control of compound leaf development”的綜述文章，系統(tǒng)梳理了復(fù)葉發(fā)育研究領(lǐng)域的最新進(jìn)展，特別聚焦于KNOXI、LFY/FLO和CUC/NAM等核心遺傳模塊，闡述了它們?nèi)绾瓮ㄟ^與激素信號和其它核心調(diào)控因子相互作用來塑造豐富的復(fù)葉形態(tài)。
復(fù)葉發(fā)育起始于莖頂端分生組織(SAM)周緣區(qū)的簡單釘狀(peg-like)原基。最早期的復(fù)葉原基，其側(cè)緣分生區(qū)(Marginal Blastozone)維持短暫的分生組織活性，是小葉原基起始的干細(xì)胞生物學(xué)基礎(chǔ)。經(jīng)典的KNOXI、LFY/FLO和CUC/NAM等核心遺傳模塊在維持、調(diào)控側(cè)緣分生區(qū)活性功能上扮演了關(guān)鍵角色。
在大多數(shù)非豆科復(fù)葉植物(如番茄和碎米薺)中，KNOXI基因在SAM和早期復(fù)葉原基中表達(dá)，維持復(fù)葉側(cè)緣分生區(qū)的干細(xì)胞活性來促進(jìn)小葉原基形成。而在豆科IRLC植物(如蒺藜苜蓿和豌豆)，花分生組織特征基因LFY/FLO替代了KNOXI功能，調(diào)控小葉原基的起始。這些模塊與激素信號(如生長素、細(xì)胞分裂素)緊密互作：生長素通過PIN1介導(dǎo)的極性運(yùn)輸在小葉起始位點(diǎn)形成濃度峰值，而KNOXI或LFY/FLO與生長素信號途徑形成精細(xì)的互反饋調(diào)控，共同決定小葉原基的有序發(fā)生,并影響其數(shù)量和排列方式。同時，CUC/NAM轉(zhuǎn)錄因子在側(cè)生器官邊界(包括小葉邊界)特異表達(dá)，確保小葉原基發(fā)育為獨(dú)立單元。這些核心模塊的相互作用構(gòu)成復(fù)葉形態(tài)建成的基本框架。
復(fù)葉形態(tài)的多樣性源于進(jìn)化過程中核心遺傳模塊的“重新布線”。諸如基因復(fù)制(gene duplication)、新功能化(neofunctionalization)及順式調(diào)控元件的改變(cis-regulatory changes)等機(jī)制，使保守模塊在不同物種中產(chǎn)生出獨(dú)特的作用和表型輸出。例如，番茄中KNOXI與BLH蛋白的互作、碎米薺中RCO基因的演化，分別調(diào)控了小葉數(shù)目和精細(xì)的葉軸結(jié)構(gòu);IRLC豆科植物復(fù)葉中KNOXI功能的退化與LFY/FLO模塊的招募來替代其功能等。最近的研究表明：一類C2H2鋅指蛋白(PALM1/MPL1)作為關(guān)鍵的復(fù)葉原基側(cè)緣分生活性負(fù)調(diào)控因子，與LFY/FLO形成保守的“拮抗”模塊，來精確調(diào)控后者的活性強(qiáng)度與時空表達(dá)模式，并與生長素信號、CUC/NAM邊界基因以及其它物種特異性因子(如豌豆的TENDRIL-LESS)等協(xié)同互作，共同決定了從苜蓿三出復(fù)葉到鷹嘴豆羽狀復(fù)葉、乃至豌豆具卷須的特殊復(fù)葉等千姿百態(tài)的復(fù)葉形態(tài)建成。
該文由版納植物園陳江華研究員和賀亮亮副研究員擔(dān)任共同通訊作者，賀亮亮、楊麗玲博士和趙維月博士為的并列第一作者。研究得到國家自然科學(xué)基金、云嶺學(xué)者等項目的資助與支持。
圖1：復(fù)葉的多樣形態(tài)及其發(fā)育調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。KNOXI、LFY/FLO和CUC/NAM等核心遺傳模塊，通過與其他調(diào)控因子及激素信號互作，共同塑造復(fù)葉形態(tài)的多樣性。
圖2：由C2H2鋅指蛋白PALM1/MPL1/AF和LFY/FLO構(gòu)成的保守“拮抗”模塊的時空特異性調(diào)控，是介導(dǎo)從苜蓿的三出復(fù)葉到鷹嘴豆的典型羽狀復(fù)葉、豌豆的具有卷須的特殊復(fù)葉的形態(tài)建成的關(guān)鍵。
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