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1914年9月1日中午1點(diǎn)，美國辛辛那提動(dòng)物園，一只名叫瑪莎的溫柔小鳥平靜地離開了這個(gè)世界，但她的離世卻在人類社會(huì)中產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響。作為旅鴿(Ectopistes migratorius)家族的最后一位成員，瑪莎的死亡正式宣告了一個(gè)物種的滅絕，意味著我們再也不能看到這種鳥兒展翅飛翔，并時(shí)刻提醒著我們，即使是一個(gè)多到足以遮天蔽日的物種也可能因?yàn)榉N種原因從地球上徹底消失。

旅鴿“瑪莎”(c. 1885–1914)死后被做成剝制標(biāo)本保存于美國史密森尼國家自然歷史博物館，作為物種滅絕的象征，警醒著我們物種的脆弱性及其保護(hù)的迫切性。/www.si.edu

從鳥多為患到滅絕邊緣

在旅鴿滅絕的100年后，地球的另一面，相似的情形再次出現(xiàn)在另一種鳥類身上，這種鳥類便是——黃胸鹀(Emberiza aureola)。與旅鴿的狀況極其類似，長久以來黃胸鹀一直維持著極其龐大的種群數(shù)量，被認(rèn)為是歐亞大陸上數(shù)量最多的雀鳥之一。據(jù)估計(jì)，在20世紀(jì)80年代，黃胸鹀的種群數(shù)量仍多達(dá)數(shù)億只。此時(shí)已有跡象表明黃胸鹀的種群數(shù)量出現(xiàn)了顯著下降，但是考慮其龐大的絕對(duì)數(shù)量和廣闊的分布范圍，在2004年以前，黃胸鹀一直被世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄評(píng)估為無危。然而黃胸鹀的進(jìn)一步減少終究引起了科學(xué)家的警惕，在2008年將其列為易危，2013年升級(jí)為瀕危，2017年正式宣布黃胸鹀為極危物種。這意味著有充分證據(jù)表明，黃胸鹀在此前10年中的種群數(shù)量至少減少了90%，而在此后10年間還將進(jìn)一步減少80%，已處于滅絕邊緣。

2015年發(fā)表在國際權(quán)威學(xué)術(shù)期刊《保護(hù)生物學(xué)》的一項(xiàng)研究表明，1980–2013年間，全球黃胸鹀的種群數(shù)量急劇下降了84.3–94.7%，許多傳統(tǒng)繁殖地已經(jīng)絕跡多年，導(dǎo)致其繁殖區(qū)向東強(qiáng)烈收縮了5,000 km。我國秦皇島鳥類環(huán)志站的監(jiān)測數(shù)據(jù)也揭示出相似的結(jié)果，1999–2019年間，遷徙途經(jīng)該地的黃胸鹀累計(jì)下降了97.7%。而這種斷崖式的種群衰退現(xiàn)象在鳥類中是前所未有的，除了100年前滅絕的旅鴿。

黃胸鹀隸屬于雀形目鹀科鹀屬，因其雄鳥胸腹部亮麗的金黃色羽毛也被稱為金鹀，是一種形似麻雀，但羽色艷麗的可愛小鳥。/李韜

饕客食盡禾花雀

黃胸鹀繁殖于西起芬蘭東至太平洋西岸約1,570萬平方公里的廣袤土地，主要越冬于我國東南沿海，以及東南亞和南亞的東北部，每年春秋遷徙期間中國大部分地區(qū)都能發(fā)現(xiàn)他們的蹤影。在廣東一帶，黃胸鹀會(huì)在禾田抽穗揚(yáng)花時(shí)節(jié)集群活動(dòng)于田野之間，因此被稱作禾花雀。在遷徙和越冬期間，黃胸鹀主要以各種谷物和草籽為食，時(shí)常聚集為成百上千甚至數(shù)萬只的超大群體在田間覓食，因此歷來被視作破壞農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的“害鳥”。特別是在生產(chǎn)力低下的年代，為了保護(hù)糧食，同時(shí)補(bǔ)充寶貴的肉質(zhì)食物，在廣東的三水、清遠(yuǎn)、四會(huì)等地形成了每年秋季大量捕食黃胸鹀的地方風(fēng)俗。西漢南越王墓中出土的200余只黃胸鹀遺骸似乎表明廣東地區(qū)食用黃胸鹀的傳統(tǒng)已長達(dá)2,100多年。至清朝末年，黃胸鹀已發(fā)展為三水地區(qū)重要的地方產(chǎn)業(yè)，甚至將其制成罐頭，作為高級(jí)食品出口到美國等地，每年出口量多達(dá)數(shù)萬打。20世紀(jì)90年代初，黃胸鹀更是被三水打造為地方美食，連續(xù)多年舉辦“禾花雀美食節(jié)”，以提高當(dāng)?shù)氐闹?，促進(jìn)旅游業(yè)、商業(yè)、餐飲業(yè)和境內(nèi)外經(jīng)濟(jì)合作的發(fā)展。

然而，隨著人口數(shù)量的迅速增長和社會(huì)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，消費(fèi)市場對(duì)黃胸鹀的需求量也與日俱增，早期以自食為目的的地方性小規(guī)模捕捉逐漸演變?yōu)橐载溬u為目的的全國性大規(guī)模圍捕，這給黃胸鹀帶來了滅頂之災(zāi)。1992–1997年的禾花雀美食節(jié)期間，上萬名游客慕名而來，消費(fèi)的黃胸鹀多達(dá)數(shù)十萬只。而隨著黃胸鹀數(shù)量的逐年減少，其市場價(jià)格開始急劇攀升，引起了更多捕鳥人的覬覦，加劇了黃胸鹀的生存危機(jī)。交通運(yùn)輸業(yè)的迅速發(fā)展更是為捕鳥人打開了便利之門，使之可以趕在黃胸鹀飛抵廣東之前兩三個(gè)月，便前往河北、天津等地捕捉購買最早一批遷徙進(jìn)入關(guān)內(nèi)的黃胸鹀，通過航空冷鏈運(yùn)送到廣東各地，以滿足食客們第一時(shí)間品嘗禾花雀的口腹之欲。相關(guān)資料表明，2000年前后，津唐地區(qū)每年被非法獵殺的黃胸鹀多達(dá)數(shù)百萬只。如此巨大的捕食壓力之下，即便是數(shù)以億計(jì)的黃胸鹀也難以為繼。到2008年，其全球數(shù)量已減少至12萬至100萬只。似乎所有證據(jù)都表明黃胸鹀正在重蹈旅鴿的覆轍。

1997年11月，香港街市售賣禾花雀/Simba Chan

來自旅鴿的警示

4,500年前美洲原住民遺址中發(fā)現(xiàn)的旅鴿骸骨表明人類捕食旅鴿的傳統(tǒng)由來已久。直到18–19世紀(jì)，歐洲移民的大量涌入和隨之而來的鐵路、電報(bào)等技術(shù)發(fā)明極大地推動(dòng)了針對(duì)旅鴿的商業(yè)化獵捕和販賣，海量的旅鴿被捕殺后通過火車運(yùn)往美國各地，或變成餐桌上的菜肴，或絞碎為牲畜的飼料。1878年，在密歇根州的佩托斯基市，職業(yè)獵人們以每天50,000只的方式連續(xù)捕殺旅鴿長達(dá)5個(gè)月。年復(fù)一年的掠奪式利用，最終致使旅鴿種群的徹底崩潰。從19世紀(jì)50年代的數(shù)十億只到1901年3月12日最后一只野生個(gè)體被人捕殺，不過短短五十年。

美國路易斯安那州射殺旅鴿的場景(1875)。旅鴿隸屬于鴿形目鳩鴿科旅鴿屬，是家鴿的表親，其總數(shù)曾多達(dá)50億只，是當(dāng)時(shí)北美洲數(shù)量最多的鳥類，其集群飛行時(shí)可形成長500 km，寬1.6 km的巨大飛行團(tuán)，被形容為天空中羽毛組成的河流。1813年，著名鳥類畫家奧杜邦在肯塔基州觀察到整個(gè)天空布滿了飛翔的旅鴿，以至于正午的陽光像日食一般被完全遮擋，直到三天以后，這群旅鴿才完全穿越該地區(qū)。然而僅過了一百余年，如此繁盛的物種便徹底從地球上滅絕了。

然而，旅鴿滅絕的速度如此之快，以至于有人產(chǎn)生了懷疑，人類是否真的有能力在如此短的時(shí)間內(nèi)完全消滅一個(gè)多達(dá)數(shù)十億只的物種。棲息地的大面積喪失無疑在此過程中扮演了重要的作用，旅鴿高度社會(huì)化的生活方式和每窩只產(chǎn)一枚卵的繁殖習(xí)性導(dǎo)致其面臨捕殺時(shí)顯得格外脆弱。但這就是答案的全部了嗎？考古學(xué)家威廉·諾依曼曾在1985年的一篇論文中指出，美洲原住民遺址中雖然有一些旅鴿的骸骨，但是數(shù)量較為有限。如果數(shù)千年來美洲的天空中一直流淌著羽毛河流，旅鴿的遺骸理應(yīng)非常普遍。因此，他大膽作出斷言，旅鴿在19世紀(jì)的遮云蔽日的壯觀景象并不能準(zhǔn)確反映該物種的長期種群狀況。

隨著分子生物學(xué)和基因組學(xué)的發(fā)展成熟，諾依曼的推測終于在30年后得到了驗(yàn)證。

2014年，由臺(tái)灣師范大學(xué)李壽先教授領(lǐng)銜的科學(xué)家團(tuán)隊(duì)從100多年前的3只旅鴿標(biāo)本中成功提取DNA，進(jìn)一步的基因測序和分析揭示出驚人的結(jié)果，旅鴿的遺傳多樣性極為低下，僅相當(dāng)于33萬只個(gè)體的變異水平，這與當(dāng)年旅鴿的實(shí)際數(shù)量相差10,000倍；而且其種群數(shù)量在過去百萬年間經(jīng)歷過數(shù)次劇烈波動(dòng)。2017年發(fā)表在《科學(xué)》的一項(xiàng)研究進(jìn)一步闡明，旅鴿超大的種群規(guī)模會(huì)導(dǎo)致其基因重組率增大，這會(huì)造成基因組某些區(qū)域中鳥嘌呤和胞嘧啶含量偏高，反而降低其重組率，增大基因連鎖強(qiáng)度。自然選擇作用在清除有害突變的過程中會(huì)一并掃除與之連鎖的大量中性突變，最終塑造出旅鴿極低的遺傳多樣性。旅鴿的案例也提示我們，了解物種的遺傳多樣性和種群歷史對(duì)于瀕危物種的保護(hù)具有重要的指導(dǎo)意義。

拯救黃胸鹀猶未為晚

近期由成都大熊貓繁育研究基地、南京師范大學(xué)和北京師范大學(xué)合作完成的一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，與旅鴿不同的是，瀕臨滅絕的黃胸鹀仍保有較高的遺傳多樣性，甚至高于呆頭伯勞(Lanius ludovicianu)這樣數(shù)量更多、尚未受脅的物種，而基因組中反映近交衰退的連鎖不平衡(linkage disequilibrium)和長純合性片段(long runs of homozygosity)仍維持在較低水平。從遺傳層面上看，黃胸鹀完全有能力產(chǎn)生適應(yīng)各種環(huán)境變化的性狀，避免重復(fù)旅鴿的悲劇。而有趣的是，基于全基因組數(shù)據(jù)構(gòu)建的種群歷史模型表明早在大約147個(gè)世代之前，黃胸鹀的種群數(shù)量便已經(jīng)開始下降。這極大地改變了關(guān)于黃胸鹀最近40年才開始下降的傳統(tǒng)認(rèn)知。更為重要的是，這也提示我們，除了人類捕殺，一定還存在其他重要因素持續(xù)威脅著黃胸鹀的生存，為開展進(jìn)一步的研究和保護(hù)工作探明了新的方向。

基于Fastsimcoal軟件構(gòu)建的黃胸鹀4種可能的種群歷史模型。(a)種群瓶頸后的種群穩(wěn)定模型；(b)種群瓶頸后的種群衰退模型，不考慮種群開始下降的時(shí)間；(c)種群瓶頸后的種群衰退模型，假設(shè)種群在100–200世代之前開始下降；(d)種群瓶頸后的種群衰退模型，假設(shè)種群在6–30世代之前開始下降時(shí)間?；谧罴涯Ｐ?c)，使用種群基因頻率圖譜推測黃胸鹀的種群數(shù)量大約自147個(gè)世代之前開始下降。

另一方面，隨著我國政府不斷加強(qiáng)針對(duì)黃胸鹀等瀕危野生動(dòng)物的保護(hù)力度，加大對(duì)非法狩獵、收購、運(yùn)輸、出售野生動(dòng)物等違法犯罪行為的打擊力度，加上多方的媒體的大力宣傳，各界人士的奔走呼吁等一系列積極行動(dòng)，黃胸鹀的種群數(shù)量已出現(xiàn)恢復(fù)的跡象。廣東省政府于1997年將三水禾花雀美食節(jié)依法取締，并于2001年將其列入廣東省重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄。2021年黃胸鹀被進(jìn)一步列為國家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物。網(wǎng)絡(luò)公開的法院判決文書表明，最近5年來涉及黃胸鹀的案件數(shù)量和涉案鳥類數(shù)量均出現(xiàn)顯著下降。更加令人振奮的是，2016年以來，俄羅斯境內(nèi)多處地點(diǎn)重新發(fā)現(xiàn)了當(dāng)?shù)亟^跡多年的黃胸鹀，貝加爾湖一帶更是發(fā)現(xiàn)了數(shù)量可觀的繁殖群體。

以上積極現(xiàn)象表明，我們不僅有能力避免黃胸鹀淪為東半球的旅鴿，更有機(jī)會(huì)將其塑造為鳴禽中的朱鹮，成為瀕危物種保護(hù)的成功典范和我國遷徙林鳥中的旗艦物種。

2011-2021年涉及黃胸鹀案件情況。由于涉及黃胸鹀的獵捕、運(yùn)輸以及收售過程通?；煊衅渌B類，而辦案過程中往往難以對(duì)每只個(gè)體進(jìn)行準(zhǔn)確的分類鑒定，在此將所有鳥類的數(shù)量一并進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

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