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眾所周知，世界上有兩種駱駝：?jiǎn)畏羼労碗p峰駝。肯定有不少人好奇，這兩種駱駝之間能雜交嗎？雜交后代長(zhǎng)什么樣？有幾個(gè)駝峰？是否可育？今天我們就在下面這篇翻譯的論文的漢語(yǔ)翻譯版中一探究竟。

土耳其和哈薩克斯坦的雙峰駝（Camelus dromedarius）和單峰駝（Camelus bactrianus）雜交畜牧實(shí)踐：一次深度回顧

Dromedary (Camelus dromedarius) and Bactrian camel (Camelus bactrianus) crossbreeding husbandry practices in Turkey and Kazakhstan: An in-depth review

摘要

從古代起，在中東和中亞的許多地方，單峰駝和雙峰駝之間的雜交已被進(jìn)行。這一實(shí)踐背后的主要推力是獲得用于貿(mào)易車輛和軍事行動(dòng)的更好的馴服駱駝。今天，駱駝雜交只在兩個(gè)地方被系統(tǒng)性進(jìn)行：土耳其和哈薩克斯坦。在土耳其，駱駝雜交主要被進(jìn)行用以獲取一年一度的駱駝摔跤比賽的大型駱駝，而在哈薩克斯坦，駱駝雜交主要被進(jìn)行用以獲取更高產(chǎn)并更好抵抗中亞嚴(yán)酷氣候的駱駝。

簡(jiǎn)介

單峰駝（Camelus bactrianus）和雙峰駝（Camelus dromedarius）是通常發(fā)現(xiàn)于非洲、中東的兩種不同和易于識(shí)別的家畜。兩個(gè)物種占據(jù)完全不同的地理區(qū)域，其中單峰駝被發(fā)現(xiàn)于非洲北部、亞洲的中東和印度次大陸，而雙峰駝僅被發(fā)現(xiàn)于亞洲內(nèi)陸、中部和東部：中國(guó)、蒙古、哈薩克斯坦、吉爾吉斯斯坦、土庫(kù)曼斯坦和阿富汗、伊朗北部、印度、巴基斯坦并直到土耳其東部（見(jiàn)圖1）。

圖1.單峰駝和雙峰駝的分布范圍以及重疊區(qū)域

當(dāng)今的雙峰駝分布范圍遠(yuǎn)小于單峰駝，基本上局限在年均氣溫不超過(guò)21℃的地區(qū)（Mason 1979）。但事情并非一直如此。在歷史上，雙峰駝從公元前1000年到18世紀(jì)時(shí)的分布范圍肯定更廣，擴(kuò)展到包括俄羅斯、中東大部分、土耳其、巴爾干和東歐的地區(qū)，由考古遺跡（Mukhareva 2007；Potts 2005；Peters和Driesch 1997， Pigière和Henrotay 2012）和諸如羅馬硬幣的普通物品上的雙峰駝圖像（見(jiàn)圖2）所證實(shí)。

圖2.來(lái)自公元98-117年羅馬帝國(guó)阿拉伯行省，敘利亞-波斯特拉-德卡波利斯的羅馬硬幣

盡管雙峰駝和在分類學(xué)上是不同物種，它們能夠互相雜交。這產(chǎn)生出可育的F1（雜交第一代），多虧了雜交優(yōu)勢(shì)或來(lái)自親本基因組間互動(dòng)產(chǎn)生的優(yōu)勢(shì)，這些雜交后代有比它們的純種親本更好的生長(zhǎng)率和生產(chǎn)性（Dzhumagulov 1980；Baimukanov 2002）。更重要的是，F(xiàn)1雜交后代能夠更輕松地承受更冷、更潮濕的氣候和崎嶇地形。這些特性是對(duì)在兩種駱駝間進(jìn)行結(jié)構(gòu)性的雜交畜牧實(shí)踐的多個(gè)民族的發(fā)展的強(qiáng)有力激勵(lì)。兩種駱駝的雜交被假定起始于公元前1世紀(jì)，甚至更早時(shí)候，尤其是在兩個(gè)物種重疊，或是在雌性單峰駝常見(jiàn)并且雙峰駝能容易獲取的地方：在中東、土耳其、從伊朗、伊拉克到阿拉伯南部，以及從土庫(kù)曼斯坦到阿富汗北部（Bulliet 1975，2009；Potts 2004，2005；Uerpmannh 1999）。

單峰駝和雙峰駝歷史上的雜交畜牧實(shí)踐

駱駝雜交的主要驅(qū)動(dòng)力，是獲取能夠在有著巨大交易量和軍事征戰(zhàn)的地區(qū)承受崎嶇地形和更冷、潮濕氣候的強(qiáng)壯馴服駱駝的需要。這些地理區(qū)域包括現(xiàn)代的土耳其、巴爾干以及歐洲北部和東部。雜交駱駝出色的負(fù)載能力被反復(fù)記載（Bulliet 2009；Tapper 1985，2011），并且可能是雜交駱駝骨架殘骸在多個(gè)擁有貿(mào)易中心和衛(wèi)戍部隊(duì)的考古地點(diǎn)被發(fā)現(xiàn)的原因。這些地點(diǎn)能在整個(gè)土耳其，以及歐洲東部和中部被發(fā)現(xiàn)（Pigière和Henrotay 2012；Vukovic和Bogdanovic 2013；?ak?rlar和Berthon 2014；De Grossi Mazzorin 2006 2010；Bartosiewicz 1996；Bartosiewicz和Dirjec 2001；Galik等 2015）。奧斯曼軍隊(duì)因?yàn)殡s交駱駝出色的承載力而廣泛使用它們：400-500千克并能承受寒冷和多山的地形（Leese 1927；Burckhardt 1831；van Lennep 1870；Russell和Russell 1794）。在1529年奧斯曼大軍發(fā)動(dòng)的維也納之圍中，數(shù)千頭駱駝被使用并在奧斯曼被擊退后成為戰(zhàn)利品告終。這些駱駝可能是16世紀(jì)由 Niklas St?n雕刻版畫圖像的基礎(chǔ)，圖上顯示“土耳其人帶著駱駝和單峰駝”，描繪一頭有著兩個(gè)靠近的非常小的駝峰的雙峰駝，一定被描述為單峰駝和雙峰駝間的雜交（見(jiàn)圖3）。

圖3.來(lái)自Niklas St?n在1530年創(chuàng)作的的“一個(gè)土耳其人帶著一頭駱駝和單峰駝”的陳舊版畫，顯示出單峰駝/雙峰駝雜交種身上典型的單個(gè)鋸齒狀駝峰（承蒙德國(guó) Landenmuseum-Gotha Herzogliches博物館提供）。

根據(jù)17-20世紀(jì)間對(duì)在意大利San Rossore繁育的單峰駝成體和胎兒的描述（Lombardini 1879），即在主要駝峰前面的一個(gè)萎縮的駝峰，是駱駝雜交在歐洲相當(dāng)普遍的進(jìn)一步證明（Dioli 2014， 2018）。駱駝雜交通過(guò)雄性雙峰駝和雌性單峰駝交配進(jìn)行。這種操作已被考古發(fā)現(xiàn)證實(shí)，認(rèn)定單峰駝是用于雜交育種的母本（Uerpmannh 1999）。這種雜交育種實(shí)踐是幾個(gè)作者報(bào)道最頻繁的方式（Leonard 1894; Marsh 1856; Plassio 1912; Steel 1890），并被幾個(gè)地區(qū)性旅行者提及（Burckhardt 1831;Olearius 1669）。這種雜交育種實(shí)踐的確被使用的可視化證明在來(lái)自伊朗Haft Awrang的16世紀(jì)的手抄本裝飾畫中更加明顯，其中一幅畫顯示一頭雄性雙峰駝和一頭雌性單峰駝在一起，它們之間是雜交幼崽（Simpson 1997：92）。第一代雜交種F1駱駝的運(yùn)載力和在多山地形與寒冷環(huán)境下的工作能力是常識(shí)。這在19世紀(jì)記錄下美國(guó)進(jìn)口單峰駝的報(bào)告中被提及（美國(guó)政府報(bào)告1857）。在那份報(bào)告中，對(duì)本次考察的負(fù)責(zé)的Lieutenant Porter甚至建議進(jìn)口純種雄性雙峰駝，這樣能和雌性單峰駝繁育F1雜交種（美國(guó)政府報(bào)告1857：123）。F1雜交種間進(jìn)一步的自行雜交很少被進(jìn)行，因?yàn)槿绱苏Q生的后代更小、更弱，并且“窮兇極惡”或無(wú)法應(yīng)對(duì)惡劣天氣（Burckhardt 1831; Fraser 1825; van Lennep 1870; Leonard 1894; Marsh 1856; Stewart 1881; Steel 1890）。歷史上雄性雙峰駝和雌性單峰駝間F1雜交種使用的另一個(gè)使用實(shí)在所謂的駱駝摔跤項(xiàng)目。伊斯蘭藝術(shù)史學(xué)家創(chuàng)作的，描繪來(lái)自諸如阿富汗、印度西部和伊朗的廣大地區(qū)的駱駝摔跤的多樣中世紀(jì)微型繪畫表明，這些項(xiàng)目相當(dāng)普遍（Adamova和Rogers 2004）（見(jiàn)圖4）。

圖4.來(lái)自 Abd al Samad的繪畫：兩頭打架的駱駝，大約在1590年。

在所有“駱駝摔跤”的歷史繪畫中，呈現(xiàn)的動(dòng)物不是純種的單峰駝或雙峰駝，而是F1雜交種。單一的駝峰可以排除它們是雙峰駝，而駝峰又過(guò)大過(guò)長(zhǎng)，從而不可能是純種單峰駝。此外，沿著脖子前側(cè)、后背和頭頂，以及前臂的濃密毛發(fā)排除這些動(dòng)物是單峰駝，因?yàn)檫@些特征在純種單峰駝中缺失，但在純種雙峰駝中一直提現(xiàn)。繪畫中摔跤的駱駝顯示口中有泡沫并且沒(méi)有“吐出的紅色肉球”或柔軟上顎，這是在雄性單峰駝中存在但不存在于雙峰駝和雜交種身上的器官。

現(xiàn)代單峰駝-雙峰駝雜交生產(chǎn)

目前，駱駝雜交在土耳其東部被進(jìn)行（Yilmaz和Ertugrul 2014），并且在前蘇聯(lián)共和國(guó)哈薩克斯坦以及鄰國(guó)土庫(kù)曼斯坦和烏茲別克斯坦以更結(jié)構(gòu)化的方式被更廣泛地進(jìn)行（Faye和Konuspayeva 2012; Baimukanov等 2019; Dzhumagulov 1980;Ruchkina和Vakhitova 2008）。在土耳其，雜交生產(chǎn)的主要目的是獲得為了每年冬季在該國(guó)西南部舉行的“摔跤”項(xiàng)目的大型動(dòng)物（?ak?rlar和Berthon 2014; Yilmaz 2017; Yilmaz等 2015a, b, Yilmaz和Ertugrul 2014）（見(jiàn)圖5）。在哈薩克斯坦和鄰國(guó)，雜交的關(guān)注點(diǎn)是獲得在產(chǎn)奶、駝絨和產(chǎn)肉方面更好，與此同時(shí)對(duì)中亞嚴(yán)酷氣候更有適應(yīng)性的駱駝（Imamura等 2017）。

圖5.土耳其伊茲密爾2018年駱駝摔跤節(jié)上兩頭摔跤中的雄性F1雜交駱駝。注意嘴上的大量白沫并且邊上的人準(zhǔn)備在駱駝分出勝負(fù)時(shí)就將它們拉開。這可以阻止受傷。

來(lái)自土耳其的雜交生產(chǎn)方式

在土耳其，雜交生產(chǎn)旨在繁殖第一代雜交種F1，有時(shí)是第二代雜交種F2，更少見(jiàn)的情況是第三代雜交種F3。圖6是目前在土耳其進(jìn)行的單峰駝-雙峰駝雜交實(shí)踐的多種組合的示意圖（Yilmaz和Ertu?rul 2015; Yilmaz等 2015a, b）。

圖6.土耳其的單峰駝-雙峰駝雜交實(shí)踐

土耳其雜交生產(chǎn)方式是基本的“雙品種”雜交，由一頭雄性雙峰駝和一頭雌性單峰駝交配組成（見(jiàn)圖7）。在土耳其語(yǔ)中，這種F1的通用名叫tülü，更具體說(shuō)雄性叫besrek而雌性叫maya（Yilmaz等 2015a, b）。這些雜交種外表上與單峰駝非常相似，盡管它們擁有一個(gè)從肩膀后就開始并延伸至超過(guò)腰椎的更大更長(zhǎng)駝峰。這種特殊的形狀被稱為“杏仁峰”或者土耳其語(yǔ)的badem horguc（見(jiàn)圖8）。

圖7.一頭雄性雙峰駝和一頭雌性單峰駝交配。注意雄性的前腿姿勢(shì)舒適地跨在雌性身上并且如此一來(lái)給予雄性體位穩(wěn)定性。

圖8.一頭土耳其F1雜交種tülü，顯示出在土耳其語(yǔ)里叫做“杏仁峰”的典型拉長(zhǎng)駝峰。

除了不尋常的加長(zhǎng)外，F(xiàn)1雜交種的駝峰在前部有幾厘米深的微小凹陷或缺口。這在營(yíng)養(yǎng)好的短毛雜交駱駝身上清晰可見(jiàn)，在長(zhǎng)毛雜交駱駝身上雙手觸診時(shí)也可探測(cè)到。F1雜交種在脖子前側(cè)、頭頂和頭后以及前臂上也有濃密毛發(fā)。F1間進(jìn)一步雜交的F2沒(méi)被進(jìn)行，因?yàn)槊麨?kukirdi的雜交后代有著不合格的軀體發(fā)育（Dzhumagulov 1980），并且據(jù)說(shuō)不良行為品質(zhì)差到相當(dāng)程度，以至于這些被描述為“對(duì)母親和群體的威脅”（?ak?rlar和Berthon 2014）。然而，進(jìn)一步的雜交有時(shí)通過(guò)“回交”手段進(jìn)行，第一代雜種的雄性和雌性與純種單峰駝或雙峰駝雜交以獲取第二代雜交種（F2）。當(dāng)雌性F1雜交種maya與雄性雙峰駝雜交，后代被稱為tavsi，而雄性F1雜交種tülü與雌性單峰駝雜交，后代被稱為teke。它們不被用于摔跤，而是力畜，tavsi用于更冷的區(qū)域，而teke用于南部土耳其更熱的區(qū)域。F1maya也可以和雄性單峰駝雜交產(chǎn)生名叫yegen的F2雜交駱駝；然而，這只是偶爾被進(jìn)行，因其性能品質(zhì)不被欣賞（Yilmaz等 2015a, b）。生產(chǎn)F3動(dòng)物的進(jìn)一步的雜交通過(guò)雌性teke與雙峰駝回交進(jìn)行；這種雜交種被稱為kertelez，并且由于更高的雙峰駝基因影響，它們適應(yīng)土耳其更冷和多山的地區(qū)，例如托羅斯山脈。

來(lái)自哈薩克斯坦的雜交生產(chǎn)方式

中亞前蘇聯(lián)的最大國(guó)家哈薩克斯坦同時(shí)有單峰駝和雙峰駝種群，擁有最復(fù)雜的駱駝雜交實(shí)踐，以及俄羅斯和哈薩克斯坦科學(xué)家發(fā)展出的良好建立的雜交策略（Dzhumagulov 1980; Baimukanov 2002; Ruchkina和Vakhitova 2008）。存在許多地區(qū)性語(yǔ)言差異和方言；因此，鑒定雜交種的術(shù)語(yǔ)是復(fù)雜的（Bulliet 1975; Sala和Kartaeva 2017; Tapper 1985），并且在特定雜交種上容易混淆和不一致（Imamura等 2016）。本文遵從Baimukanov等（2019）采用的最新的雜交詞源。兩種主要的雜交手段被采用，都是基于雙品種雜交開始，之后是多個(gè)回交步驟，并在圖9中示意。

圖9.俄羅斯、哈薩克斯坦和鄰國(guó)采用的基本雜交方式。

所謂的“土庫(kù)曼雜交方式”是指一頭雄性雙峰駝和一頭雌性單峰駝雜交產(chǎn)生F1（與土耳其的方法一致），其雌性雜交后代叫iner-maya（等同于土耳其的maya）而雄性叫iner（等同于土耳其的besrek）。“哈薩克雜交方式”是指一頭雄性單峰駝和一頭雌性雙峰駝雜交產(chǎn)生F1，其雌性雜交后代叫nar-maya而雄性叫nar（Baimukanov等 2018,2019）（見(jiàn)圖10）。這種方式可能是因?yàn)楣_克的單峰駝和土庫(kù)曼的單峰駝或者arvana品種（見(jiàn)圖11）擁有大而修長(zhǎng)的身體結(jié)構(gòu)，從而使得雄性克服在交配時(shí)雌性雙峰駝后駝峰形成的阻礙。

圖10.一頭雄性單峰駝和一頭雌性雙峰駝交配。雌性的后峰和雄性的短體型迫使雄性表現(xiàn)出非常僵直的交配姿勢(shì)。在這種情形下，交配的雄性單峰駝的前肢無(wú)法觸地，而且雄性失去平衡并從雌性側(cè)身滑下，導(dǎo)致無(wú)法完成交配。

圖11.一頭Arvana品種的雄性單峰駝種公駝。這種單峰駝品種體型大而修長(zhǎng)，有一個(gè)拉長(zhǎng)的駝峰和密集的棕色皮毛。該品種能忍受濕冷環(huán)境，并且有日均10-15升的良好產(chǎn)奶量。人高1.85米。

單峰駝和雙峰駝都以蹲伏姿勢(shì)交配；然而，當(dāng)一頭雌性雙峰駝和一頭雄性雙峰駝交配時(shí)，其后駝峰迫使體型短的交配雄性單峰駝表現(xiàn)出一種非常僵直的不穩(wěn)定姿勢(shì)。在這種情形下，雄性經(jīng)常從雌性側(cè)面下滑并且無(wú)法完成交配。F1雜交種iner-maya和nar-maya，或者哈薩克斯坦克孜勒奧爾地區(qū)所說(shuō)的bir-tygan，彼此間差異不大。兩者都有單一的、從肩部延伸至腰部的極大駝峰，峰前有幾厘米深的明顯缺口。這些雜交種有比純種單峰駝更多，也比純種雙峰駝相同身體部位處更多的毛發(fā)：頸部、頭部、駝峰和前臂。在馬的雜交案例中，母系的表型略微更明顯（Lin等 2016）并且iner-maya雜交種傾向于更像單峰駝，而nar-maya繼承更多的雙峰駝特征，尤其是頸部和前臂的毛發(fā)（Ruchkina和Vakhitova 2008）。

雄性和雌性的F1雜交種之間不互相繁育，因?yàn)檫@樣產(chǎn)生的后代會(huì)失去雜交優(yōu)勢(shì)（性狀分離）。此外，它們的后代， 叫做jarbal或jarbay或dzharbai，擁有畸形胸部和關(guān)節(jié)的差的軀體發(fā)育，還有不可靠的脾氣（Baimukanov 2002; Dzhumagulov 1980; Ruchkina和Vakhitova 2008）。F1雜交種所有的深層次雜交因此基于回交體系進(jìn)行：雌性F1與其中一個(gè)原始親本雜交，而雄性F1通常被去勢(shì)（Ruchkina和Vakhitova 2008）。nar-maya（F1）雌性與雄性雙峰駝的回交產(chǎn)生出名為kospak的F2雜交種，該雜交種的雌性后續(xù)與土庫(kù)曼雄性單峰駝交配產(chǎn)生名為 kez-nar的F3雜交種群體。iner-maya（F1）雌性于雄性土庫(kù)曼單峰駝回交產(chǎn)生名為kurt（等同于土耳其的yegen）的雜交種群體，該雜交種的雌性之后與雄性哈薩克雙峰駝交配產(chǎn)生出叫做kurt-nar的F3雜交種群體（見(jiàn)圖12和13）。

圖12.雜交駱駝：a.kospak 3，b、c.kez-nar，和d.kurt

圖13.雜交駱駝：a.iner-maya，b.nar-maya，c.kospak 1，和d.kospak 2

“土庫(kù)曼雜交方式”和“哈薩克雜交方式”已知至少有數(shù)十年（Dzhumagulov 1980）；然而，在哈薩克斯坦，對(duì)單峰駝和雙峰駝取得更有利可圖的利用的全新興趣催生出更復(fù)雜的雜交方案的發(fā)展。

土庫(kù)曼雜交方式的現(xiàn)代變化

圖14總結(jié)出哈薩克科學(xué)家對(duì)土庫(kù)曼雜交方式的多種改進(jìn)。如在原版雜交方案中一樣，雌性單峰駝與雄性雙峰駝雜交后獲得的iner-maya與雄性土庫(kù)曼品種單峰駝回交，生出叫做kurt的F2雜交種。

圖14.引導(dǎo)新型雜交種產(chǎn)生的土庫(kù)曼雜交方式的現(xiàn)代變化：bai-nar；bekdas和bekdas-nar；baytur；kurt-nar；kurt 1，2，3和“哈薩克單峰駝”。

在這之后，不同的雜交策略被實(shí)施。第一代的F2，kurt或kurt 1，再一次與土庫(kù)曼品種單峰駝回交產(chǎn)出叫做kurt 2或 sapaldryks的F3雜交種，然后又和土庫(kù)曼品種單峰駝回交產(chǎn)出叫做kurt 3的雜交種。該雜交種最終又回交生產(chǎn)出叫做kurt 4的F5雜交種。最后一代雜交種，有著96.8%的土庫(kù)曼單峰駝基因和僅僅3.12%的雙峰駝基因，之后通過(guò)群體內(nèi)自行繁殖進(jìn)一步發(fā)展，并創(chuàng)造出一個(gè)新品種，被稱為哈薩克單峰駝（Baimukanov 2019; 哈薩克斯坦專利數(shù)據(jù)庫(kù) 2003）。在表現(xiàn)型上，該品種能與別的單峰駝區(qū)分開，因?yàn)榕c土庫(kù)曼單峰駝的三次連續(xù)回交已經(jīng)穩(wěn)定了它們單一駝峰的形狀，并且移除了雙峰駝在頸部、前臂和頭部的典型體毛（見(jiàn)圖15）。

圖15.雙峰駝典型的表型特征：（a）兩個(gè)駝峰的基部分開30-40厘米或是更多平坦區(qū)域；（b）濃密的前臂毛發(fā)；（c）局限在頸部前部邊緣的濃密毛發(fā)，從喉部到脖頸基部；和（d）耳朵之間頭頂部分的濃密毛發(fā)。這些區(qū)域的毛發(fā)生長(zhǎng)在純種單峰駝身上缺失，而在不同程度的雜交種身上總是有體現(xiàn)。

然而，哈薩克單峰駝的乳汁的脂肪含量比土庫(kù)曼單峰駝的乳汁更高，哈薩克單峰駝的平均脂肪含量分別為4.5%（Baimukanov等 2019），而普通單峰駝的平均乳脂含量為3.52±0.74%（Zhao等 2015）。F3雜交種kurt 2也能種群間自行繁殖，產(chǎn)生被簡(jiǎn)單稱作“雜交種”的商業(yè)性雜交后代。然而，雌性的kurt雜交種經(jīng)常和純種雙峰駝回交。在這種情況下，F(xiàn)2雜交種kurt 1生下名為kurt-nar的F3雜交種，而F3雜交種產(chǎn)出名叫kurt-nar 2的F4雜交種（哈薩克斯坦專利數(shù)據(jù)庫(kù) 2009a）。

一個(gè)三品種的雜交能通過(guò)F4雜交種kurt-nar 2和哈薩克單峰駝雜交產(chǎn)生出叫做baytur的新類型的F5雜交種（哈薩克斯坦專利數(shù)據(jù)庫(kù) 2010c）。三品種雜交也可通過(guò)雌性F2雜交種kurt 1與雄性哈薩克單峰駝雜交以獲得名為bai-nar的新類型F3雜交種（哈薩克斯坦專利數(shù)據(jù)庫(kù) 2005）。bai-nar可以偶爾與新哈薩克單峰駝或純種單峰駝雜交，產(chǎn)出被報(bào)道更早達(dá)到成熟期的雜交種。也能讓一頭F3雜交種kurt 2和哈薩克單峰駝再次雜交，獲得名為bekdas的新型F4雜交種。最后，bekdas能與哈薩克單峰駝回交產(chǎn)生出名為bekdas-nar的新型F5雜交種（哈薩克斯坦專利數(shù)據(jù)庫(kù) 2010d）。

圖16.使用新品種哈薩克單峰駝來(lái)生產(chǎn)新型雜交種的土庫(kù)曼雜交方式的利用：bayshin，bakazhy，ardas和sannak。

在土庫(kù)曼雜交方式中，使用到新品種哈薩克單峰駝的“三品種雜交”的進(jìn)一步利用已經(jīng)導(dǎo)致新雜交種的誕生。圖16顯示多種步驟。它以一頭雄性新哈薩克單峰駝與一頭雌性F1雜交種inter-maya雜交雜交產(chǎn)生新的名為bayshin的F2雜交種為開端。這在之后與純種雄性雙峰駝回交產(chǎn)生叫做baykazhy-nar的新型F3雜交種。該雜交種的雌性將進(jìn)一步與雄性土庫(kù)曼單峰駝回交產(chǎn)出名為ardas的新型F4雜交種，它之后又會(huì)和哈薩克單峰駝回交產(chǎn)出名為 sannak的新型F5雜交種（Baimukanov等 2016, 2017b, 2019）。

哈薩克雜交方式的現(xiàn)代變化

哈薩克雜交方式已經(jīng)被哈薩克科學(xué)家深入修改。兩個(gè)主要的繁育計(jì)劃被制定，一個(gè)涉及到nar-maya和新品種哈薩克單峰駝雜交，另一個(gè)是使用土庫(kù)曼單峰駝。圖17示意表明了第一步。

圖17.引導(dǎo)新型雜交種產(chǎn)生的哈薩克雜交方式的現(xiàn)代變化：?jiǎn)畏羼勑虳ostik 3，arada和aydaramir。

這是一個(gè)使用新培育的哈薩克單峰駝的三種源雜交法。F1雜交種nar-maya和雄性哈薩克單峰駝回交生產(chǎn)出新的F2雜交種aydaramir-arada。該雜交種隨后與雙峰駝回交產(chǎn)生出叫做aydaramir-nar的F3雜交種，這種雜交后代再次與土庫(kù)曼單峰駝回交產(chǎn)生出名為aydaramir-kurt的F4雜交種。這個(gè)最新的雜交種最終和新品種哈薩克單峰駝回交以獲取叫做 aydaramir的新型F5雜交種（Baimukanov等 2019）。第二種雜交策略包括將F1雜交種nar-maya與雄性土庫(kù)曼單峰駝雜交獲取F2雜交種arada-kurt（也叫做Dostik 1）。該雜交種會(huì)和新品種哈薩克單峰駝雜交以獲取名為arada-nar的F3雜交種。這些雜交種被進(jìn)一步發(fā)展并允許自身內(nèi)部繁殖，最終產(chǎn)生一種被認(rèn)為全新品種的F4雜交種，名為arada。這個(gè)新品種有12.5%的單峰駝基因占比和87.5%的單峰駝基因遺傳，其中土庫(kù)曼單峰駝為37.5%，哈薩克單峰駝為50%（哈薩克斯坦專利數(shù)據(jù)庫(kù) 2009b）。F2雜交種arada-kurt也可以通過(guò)與土庫(kù)曼單峰駝持續(xù)回交來(lái)用于發(fā)展一系列叫做Dostik的雜交種。交配誕生出叫做Dostik 2的F3雜交種，隨后是叫做Dostik 3的F4雜交種。這些最新的雜交種是相互之間繁育的，并且誕生被簡(jiǎn)單命名為Dostik 3類型的F5雜交種（Baimukanov等 2013; 哈薩克斯坦專利數(shù)據(jù)庫(kù) 2014）。

圖18.引導(dǎo)新型雜交種產(chǎn)生的哈薩克雜交方式的變化—bereket-nar和kospak 1，2，3—以及使用新品種哈薩克單峰駝的“三種源雜交”產(chǎn)出新型雜交種的應(yīng)用：baidara和baidasbeck。

哈薩克斯坦雜交方式的第二處變化在圖18中展示（Baimukanov等 2019; 哈薩克斯坦專利數(shù)據(jù)庫(kù) 2008a，2009c，2010a， b）。有了這個(gè)繁殖方法，F(xiàn)1雜交種nar-maya與雄性雙峰駝回交產(chǎn)出叫做kospak 1或bal-kospak的F2雜交種。該雜交種之后與雄性雙峰駝回交產(chǎn)出叫做kospak 2或myrza kospak的F3雜交種，又再一次獲得叫做kospak 3或nar-kospak的F4雜交種（哈薩克斯坦專利數(shù)據(jù)庫(kù) 2008b）。所有的kospak雜交種能與土庫(kù)曼單峰駝回交產(chǎn)出名為kez-nar的多種類型雜交種。F2雜交種kospak 1產(chǎn)出F3雜交種kez-nar 1，F(xiàn)3雜交種kospak 2產(chǎn)出F4雜交種kez-nar 2，F(xiàn)4雜交種kospak 3產(chǎn)出F5雜交種kez-nar 3（哈薩克斯坦專利數(shù)據(jù)庫(kù) 2008a）。

一個(gè)對(duì)此種雜交方案的重要補(bǔ)充包括引入“三品種雜交策略”，讓F2雜交種kospak和哈薩克單峰駝雜交并以此產(chǎn)出全新的名為baidara的F3雜交種（哈薩克斯坦專利數(shù)據(jù)庫(kù) 2009c）。baidara有時(shí)可以與哈薩克單峰駝或純種雙峰駝雜交，因?yàn)檫@似乎增加了早期的生殖成熟度。哈薩克單峰駝也被利用，通過(guò)與雌性F5雜交種kez-nar 3雜交產(chǎn)出名為baidasbeck的新的F6雜交種（哈薩克斯坦專利數(shù)據(jù)庫(kù) 2010b）。最近，該方案的一個(gè)變動(dòng)已經(jīng)被添加，是通過(guò)使用大體型的雙峰駝：Kalmyk品種（見(jiàn)圖19）。

圖19.Kalmyk品種雙峰駝種公駝。這種雙峰駝是巨大的，活體重量可以超過(guò)1200千克。該品種能生產(chǎn)6-9千克的好駝絨并且日均產(chǎn)奶量為2.5-3.5升。人高1.85米。

當(dāng)雌性F3雜交種kospak與Kalmyk品種的雄性雙峰駝雜交時(shí)，得到一個(gè)名叫bereket-kospak的珍貴雜交后代，該雜交種與雄性土庫(kù)曼單峰駝雜交時(shí)產(chǎn)生名為bereket-nar的新型F4雜交種（哈薩克斯坦專利數(shù)據(jù)庫(kù) 2010a）。

主要的已確立的雜交優(yōu)勢(shì)的概述

哈薩克和俄羅斯科學(xué)家發(fā)展的單峰駝和雙峰駝雜交繁育實(shí)踐的主要目的，是培育出擁有比單峰駝跟高的產(chǎn)奶能力，以及能夠在基本放養(yǎng)的情況下在中亞嚴(yán)酷氣候下生存的駱駝品種。這些地方的氣候條件以炎熱的夏天和大雪封山的季度零下的冬天為特征。大量的擁有這些品質(zhì)的雜交種被培育。尤其有趣的是bainar, baykazhy, aydaramir-arada, aydaramir-nar,

baidasbeck和baidar雜交種，它們有著比土庫(kù)曼單峰駝更高的產(chǎn)奶量。而F2雜交種：bayshin和aidaramyr-nar、所有的F4雜交種（除去kurt 3）和F5雜交種sannak和aidaramyr有著比單峰駝和雙峰駝更高的活體重量。俄羅斯和哈薩克研究者的工作（Baimukanov等 2016, 2017a, b, c, 2018, 2019; Dzhumagulov 1980）已經(jīng)建立起如下關(guān)于駱駝雜交實(shí)踐的通常規(guī)則：

· 雄性雜交種不被推薦（除了F5 kurt 4, F4 Dostik 3, F3 arada-nar）。

· F1雜交種的體型比單峰駝和雙峰駝任一純種親本大5-12%，并有更好的工作能力和更高忍耐力。用哈薩克雜交方式獲得的F1雜交種比土庫(kù)曼雜交方式獲得的更大。雜交優(yōu)勢(shì)的積極影響從1歲起更大。

· 所有的雜交種有著比單峰駝和雙峰駝更長(zhǎng)的生產(chǎn)壽命，其中F1雜交種nar-maya和F3雜交種kez-nar在生命周期中分別能泌乳7.3次和6.8次。

· 當(dāng)F1雜交種內(nèi)部自己繁殖時(shí)，雜交優(yōu)勢(shì)的積極效果完全不見(jiàn)，并且產(chǎn)生的名為jarbay的F2雜交種是一種不合格的動(dòng)物。

· 雜交駝崽有著比單峰駝?dòng)揍蹋ㄆ骄錾w重34.5±0.09千克；Nagy和Juhász 2019）和雙峰駝?dòng)揍蹋ㄆ骄錾w重34.55±7.17千克；Zhao等 2000）更高的出生體重（F1平均出生體重 45.4±0.842.1千克）。它們的生長(zhǎng)率也更高。

· 雜交種身上單峰駝基因比例越高，就增加總體產(chǎn)奶量，這是由于：更長(zhǎng)和更充足的泌乳期；增大的乳房尺寸和結(jié)構(gòu)，包括更好的四部分對(duì)稱性和發(fā)育；增加的乳頭間隔、尺寸和向下的方向。然而，這也減少奶中的脂肪比例，削弱駝絨產(chǎn)量、早期性成熟以及對(duì)更冷氣候的適應(yīng)性。

· 雜交種身上雙峰駝基因比例越高，就增加駝絨產(chǎn)量、活重和奶中的脂肪比例，但是削減泌乳期時(shí)長(zhǎng)和絕對(duì)產(chǎn)奶量。孕期也延長(zhǎng)。

· 所有的雜交種的妊娠期都比雙峰駝短（平均442.5±5.1天），但比土庫(kù)曼單峰駝（平均425±3.9天）和哈薩克單峰駝（平均416.2±3.1天）長(zhǎng)。單峰駝基因縮短了孕期。F4雜交種擁有最接近土庫(kù)曼和哈薩克單峰駝的妊娠期。

· 所有雜交種的駝絨產(chǎn)量都比雙峰駝低。

· 所有雜交種的乳脂比例低于雙峰駝（平均5.34±0.60），但高于純種單峰駝（平均3.52±0.74）（Zhao等 2015）。

總結(jié)和建議

對(duì)于目前只飼養(yǎng)雙峰駝的中亞地區(qū)，駱駝雜交可能在提高雜駱駝生產(chǎn)力方面起到重要作用，因?yàn)閱畏羼劅o(wú)法在中亞氣候下生存。的確，利用雜交種來(lái)提高駝奶產(chǎn)量的傾向在哈薩克斯坦的一些地方早已是可觀測(cè)的（Imamura等 2017）.在哈薩克斯坦很多地方，單峰駝、雙峰駝和它們的雜交種是自由放養(yǎng)并自然交配的（見(jiàn)圖20）。

圖20.a，b.未知代數(shù)的雜交駱駝，可能是F4-F5。c.雜交駱駝：從左到右為bereket、kospak和iner-maya。d.雜交駱駝：從左到右為kez-nar、kospak和kez-nar 3。

在這種情況下，無(wú)人管理的交配可能發(fā)生并且未被記錄，產(chǎn)生出帶有未知單峰駝/雙峰駝基因組成的動(dòng)物。所有這樣的雜交種，盡管形態(tài)上與純種單峰駝一致，仍然攜帶可能影響雜交種生產(chǎn)力的雙峰駝基因?；诒硇吞卣鞯碾s交駱駝鑒定是不可靠的，尤其是對(duì)諸如F4-F6的后階段雜交種（表1和圖15）。

表1.提及單峰駝-雙峰駝雜交駱駝的表型雙峰駝特征的列表。

圖15

因此，嚴(yán)格的譜系記錄，結(jié)合上永久的駱駝鑒定，是清晰鑒定雜交個(gè)體，以及單峰駝與雙峰駝在其基因組成中確切基因比例的更好工具。先進(jìn)基因技術(shù)和親子鑒定增加的可利用性將允許更好地理解單峰駝、雙峰駝和它們的雜交種，可能允許檢測(cè)那些與增加生產(chǎn)力和適應(yīng)性相關(guān)的寶貴基因特征（Burger等 2019）。

補(bǔ)充材料

同為咸海一帶的駱駝群。圖中可以清晰地看到表型為雙峰駝、單峰駝的個(gè)體，以及有兩個(gè)駝峰但分界不明顯的雜交駱駝。

值得一提的是，新疆過(guò)去也曾有過(guò)單峰駝飼養(yǎng)，但是由于數(shù)量稀少，加上當(dāng)時(shí)缺乏保育觀念，導(dǎo)致中國(guó)境內(nèi)的單峰駝淹沒(méi)在雙峰駝的洪流之中。以下僅由黑點(diǎn)組成的和田單峰駝的照片是國(guó)內(nèi)單峰駝唯一留存下來(lái)的痕跡。

圖中的駱駝可以看出有一個(gè)駝峰，但脖頸和頭頂毛發(fā)濃密，有可能也是雜交駱駝。