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Nature: 揭示從生態(tài)位組裝到擴散組裝的生態(tài)學轉變

理解驅動和維持局地群落中物種多樣性的因素，是生態(tài)學的一個核心但還尚未解決的問題。

生態(tài)位組裝理論(niche-assembly theory)認為，物種豐富度被解釋為可歸因于當?shù)丨h(huán)境特性的穩(wěn)定共存：物種在其生態(tài)位上有差異，這些差異共同穩(wěn)定了群落的動態(tài)。

而擴散組裝理論(dispersal-assembly theory)——包括MacArthur和Wilson提出的島嶼生物地理學理論、生物多樣性中性理論和質量效應——認為，局地的多樣性源于物種遷入-消亡之間的平衡，并最終取決于區(qū)域生態(tài)過程。

這兩種截然不同的觀點哪個更正確，可能取決于背景。

一個關鍵的中介因素是群落的遷入率。在純粹的由生態(tài)位構建的群落中，物種豐富度和遷入率之間應該沒有關系（圖1a）。在純粹的由擴散構建的群落中，它們兩者關系應該是單調增長的（圖1b）。

這兩種理論的一個經(jīng)典的統(tǒng)一假設是，擴散集群只適用于遷入數(shù)量過低而無法填補所有生態(tài)位的情況（圖1c)。事實上，MacArthur和Wilson推測，在他們的島嶼生物地理學理論中，遷入-消亡平衡和擴散組裝只適用于低于某個閾值的遷入率，高于該閾值的物種豐富度將主要由棲息地多樣性決定，即生態(tài)位組合或源物種庫的多樣性決定。

根據(jù)這一假設，物種豐富度與遷入率之間的關系在低遷入率下會增加，然后在高遷入率下會達到飽和（圖1c）。這個飽和點反映了物種的最大可能數(shù)量或島嶼或斑塊的生態(tài)位多樣性。

圖1：生態(tài)群落中物種豐富度與遷入率關系的理論預測。a, 生態(tài)位組裝假說預測物種豐富度（S）與遷入率（h）的關系是恒定的；b, 擴散組裝假說預測它們呈單調增長關系；c, 一個經(jīng)典的統(tǒng)一假說提出，擴散組裝適用于低遷入率，生態(tài)位組裝適用于高遷入率; d, 一個新的統(tǒng)一假說預測了和c相反的情況。

然而，最近提出的一個新的統(tǒng)一假說，預測的情況正好相反：在遷入率低的地方適用生態(tài)位組裝，在遷入率高的地方適用擴散組裝（圖1d）。

根據(jù)這一假說，生態(tài)位將多樣性穩(wěn)定在某個固定的水平上，并在遷入率較少的情況下為物種豐富度提供一個底線；但是，隨著遷入率的增加，群落會經(jīng)歷從生態(tài)位組裝到擴散組裝的制度轉變（圖1d）。

所以，物種豐富度與物種遷入率的關系，在遷入率下幾乎是平坦的，而在高遷入率下是上升的（圖1d）。轉折點是發(fā)生在遷入足以壓倒生態(tài)位約束的地方，這導致了一個動態(tài)的遷入-消亡平衡。

這兩個截然不同的統(tǒng)一假說哪一個是正確的，對我們理解構建生態(tài)群落的力量有根本的影響。這兩種假說對遷入率-物種豐富度曲線的形狀做出了非常不同的預測，但目前還沒有任何實驗測試來區(qū)分它們。

對此，本研究在新加坡的熱帶潮間帶海堤上，進行了一個對群落進行操縱的田間控制實驗。

作者通過一個定制的實驗裝置，創(chuàng)新性操縱了整個實驗棲息地的遷入水平（圖2）。這個裝置包括一個標準化的混凝土底座（設計了復雜的地形，以模仿生境），和一個由不銹鋼支撐的帶孔的透明盒子（圖2a-b）。

通過改變孔的數(shù)量，就可以對進入該實驗生境斑塊的物種遷入水平進行控制（共創(chuàng)建了12個處理×5重復；圖2c）。這個裝置會在漲潮時被淹沒（95.2%的時間），在退潮時暴露（4.8%的時間）。

圖2：操縱潮間帶群落的物種遷入率的實驗裝置。

在實驗開始的一年里，作者每月對每個裝置里各種物種（主要為大型動物，也包括藻類和微生物群落）的數(shù)量、特性和豐度進行普查。在6個月后，基本上每個裝置的物種豐富度都穩(wěn)定下來（除最高的遷入處理外）。

研究結果支持了新的統(tǒng)一假說（即圖1d）：當物種遷入較少時，物種豐富度變化不大（幾乎平坦）；當物種遷入率較高時，物種豐富度無限制地增加（上升階段）（圖3）。因此，在維持多樣性方面，物種的遷入率發(fā)揮了比生態(tài)位更大的作用。

在沒有大量物種遷入（孔數(shù)量h = 1,2,3,4和5）的情況下，大約有4或5個物種可以穩(wěn)定地共存于實驗裝置的群落中。在中等物種遷入率（h≈10）的情況下，發(fā)生了向擴散組裝制度的過渡；最高的遷入水平（h=45）下的物種數(shù)量是低遷入處理的3倍（圖3）。

圖3：從生態(tài)位到擴散組裝轉變的證據(jù)。

增加物種豐富度的效果，部分是通過在高遷入處理中隨著遷入物種而增加總豐度，部分是通過在總豐度的基礎上增加物種豐富度來介導的（圖4）。

圖4：隨著遷入物種的增加，個體數(shù)量的增加和稀有物種豐富度的增加都有助于提高物種豐富度。

研究結果表明，與長期以來的理論預測相反，在大多數(shù)自然群落中（物種遷入率總是很高），物種豐富度主要由物種遷入率而不是由生態(tài)位決定。

在世界范圍內，由于各種人為因素，包括氣候變化和生境破碎化，生物多樣性正經(jīng)歷著快速而復雜的變化。我們預測這些變化的能力，以及在面對這些變化時保持不同生態(tài)系統(tǒng)所提供益處的能力，目前受到塑造生物多樣性過程的不確定性的限制。了解這些過程的相對重要性，對于為保護和資源管理提供信息至關重要。

研究表明，物種遷入率在維持多樣性方面起著主導作用。因此，研究提醒不要過度依賴保護或改善局地尺度的生態(tài)位，僅靠這種措施可能只能維持適度的生物多樣性；研究強調，還應需要對決定物種遷入規(guī)模和組成的景觀連通性和景觀尺度過程也給予高度關注。例如，在海堤系統(tǒng)中，對生境的大規(guī)模保護可能比對當?shù)睾５探Y構的改進更能使當?shù)囟鄻有缘玫教岣摺?/p>

本研究創(chuàng)新的實驗方法/裝置也可以適用于其他系統(tǒng)，如實驗室條件下的一年生植物群落和微生物群落。該實驗方法還可用于評估群落何時是生態(tài)位組裝還是擴散組裝。實驗還可以作為一個"生態(tài)位檢測器"，即評估有多少物種可以在沒有大量遷入的情況下共存的工具。

作者預測，將該實驗方法應用于其他系統(tǒng)將進一步支持這樣的假設：生態(tài)位多樣性通常比自然棲息地的典型總物種豐富度低得多，這意味著大多數(shù)物種不是穩(wěn)定地共存，而是短暫地共存，并依賴于持續(xù)的物種遷入（即質量效應，mass effect）。大多數(shù)自然群落都是擴散組裝系統(tǒng)。

鑒于有證據(jù)表明存在兩種不同的組裝制度，作者鼓勵未來的實驗工作——無論是潮間帶系統(tǒng)還是其他群落——應仔細區(qū)分哪種制度在任何特定情況下占優(yōu)勢，并分別研究每種制度。

為了理解擴散-組裝系統(tǒng)，生態(tài)學家必須設計更多的跨尺度研究，將局地和區(qū)域動態(tài)聯(lián)系起來。僅僅通過孤立地研究系統(tǒng)，即不考慮物種遷入因素，無法厘清驅動一個小型局地群落多樣性的因素。

本實驗研究（以及加上之前對島嶼群島的觀察和理論工作）發(fā)現(xiàn)，擴散組裝是大多數(shù)生態(tài)群落的普遍構建制度，而穩(wěn)定的生態(tài)位數(shù)量很低。這可能解釋了生態(tài)位理論在低多樣性實驗系統(tǒng)中的相對成功，但卻在大多數(shù)自然系統(tǒng)中，特別是在熱帶雨林和珊瑚礁等高多樣性系統(tǒng)中未能提供一個預測框架的原因。對生物多樣性的普遍理解的探索將受益于更多的實驗測試，以確定在不同的環(huán)境中哪種組裝模式（生態(tài)位或擴散）占優(yōu)勢。

文章信息

標 題|Unveiling the transition from niche to dispersal assembly in ecology

類 型 | Article

作 者 |Lynette H. L. Loke & Ryan A. Chisholm

時 間 |2023-06-07

©Nature

doi: 10.1038/s41586-023-06161-x

編 譯丨DiTao.Song @生態(tài)趨勢

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