大量的隱性物種被發(fā)現(xiàn):全球翼囊蕨科的分類與進化研究取得突破
長期以來,翼囊蕨屬(Didymochlaena)是蕨類植物中少有的單種屬,被認為全世界只有翼囊蕨一個物種。2015年該屬單獨成為一個科——翼囊蕨科,因此也成為了單屬單種科。同時,很多學者發(fā)現(xiàn)該屬存在很大的形態(tài)多樣性和遺傳多樣性,其單物種的狀態(tài)受到普遍質(zhì)疑。然而,由于其全球分布的特性,全面的系統(tǒng)修訂工作很難展開,使得該類群一直保持原狀。
自2019年起,上海辰山植物與密蘇里植物園的科研人員通力合作,開展了對翼囊蕨屬的分類學研究。借助密蘇里植物園來自于全世界各個國家和地區(qū)的豐富館藏以及全世界同行的熱情幫助,并利用各大標本館標本數(shù)字化的便利,對全球的翼囊蕨屬標本進行了全面的比較和分析。同時也取得了覆蓋大部分分布區(qū)的分子材料,利用葉綠體基因組片段進行系統(tǒng)發(fā)生、形態(tài)演化和分化時間的分析。
首先,我們對該屬生物多樣性最高的單個島嶼——馬達加斯加島所產(chǎn)的翼囊蕨屬物種進行了分類學修訂。我們發(fā)現(xiàn),該島上的翼囊蕨屬物種在小羽片大小、形狀以及鱗片上存在很高的多樣性,可識別出六個物種,其中提升變種等級兩個,新描述物種兩個。該研究發(fā)表在Phytotaxa上 (doi:10.11646/phytotaxa.459.4.1)
其次,我們針對另外一個生物多樣性熱帶地區(qū)——東南亞以及鄰近的太平洋島嶼,基于形態(tài)學和分子系統(tǒng)學對該地區(qū)的翼囊蕨屬植物進行了分類修訂。我們在其模式產(chǎn)地爪哇島選定了翼囊蕨(Didymochlaena truncatula,原認為的翼囊蕨屬唯一物種)的附加模式,并且恢復了翼囊蕨屬的模式種曲邊翼囊蕨(Didymochlaena sinuosa)的物種地位并為其選定了附加模式,除此之外我們描述了四個物種,并提升一個變種為物種水平。該研究發(fā)表在Phytotaxa上 (doi:10.11646/phytotaxa.479.1.5)
然后,我們對全球的翼囊蕨物種做了全面分類學整理,在馬達加斯加和亞太地區(qū)的基礎(chǔ)上增加了非洲和美洲種類的描述,并得了全球幾乎所有分布區(qū)的樣本序列,構(gòu)建了該屬的系統(tǒng)發(fā)生樹。我們發(fā)現(xiàn)全球的物種分成三大支,分別對應(yīng)著美洲、非洲和亞太地區(qū)的類群,其中美洲類群以羽片基部小羽片覆蓋羽軸為共衍征,而這一特征在舊世界物種中不存在,亞太地區(qū)小羽片以矩圓形為基本形狀,而非洲以三角形為基本形狀,根據(jù)形態(tài)和分子系統(tǒng)我們將翼囊蕨屬劃分為三個組。組下又基于遺傳分化、地理分布和形態(tài)變異,我們在全球范圍共識別出22個物種,其中亞太地區(qū)7種,非洲地區(qū)9種,美洲地區(qū)6種。我們還進行了分化時間的分析,結(jié)果表明翼囊蕨分支于140個百萬年左右便與水龍骨I的其他類群分開,并在50個百萬年左右分化出美洲、非洲和亞太地區(qū)的三大支。祖先分布區(qū)的預測沒有找到翼囊蕨屬的起源地,從未知起源地一次擴散至三地后獨立分化并且沒有再次擴散到其他地區(qū),這種異域分化的生物地理分布模式是非常少見的。分子系統(tǒng)、形態(tài)演化和分化時間的研究發(fā)表在Cladistics上(doi:10.1111/cla.12539);全屬的分類修訂研究發(fā)表在Systematic Botany上(doi:10.1600/036364423X16758873924144)
針對翼囊蕨的一系列系統(tǒng)分類學研究,首次對該屬進行了全球范圍的梳理,發(fā)現(xiàn)大量過去被忽略的物種,提升了人們對蕨類生物多樣性的認識。一個植物“物種”,其實包含了22 個物種。這可能是植物學分類史上最重大的分類學變化。這充分說明,我們對世界上許多植物類群的了解,可能還遠遠不夠。大量的生物類群,需要大量的分類學家綜合各種證據(jù),揭示這些類群準確的多樣性。
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翼囊蕨屬的形態(tài)
A野外生境植株;B,典型的翼囊蕨屬葉片;C,翼囊蕨屬小羽片的多樣性。

翼囊蕨屬系統(tǒng)進化、分化時間估計和祖先分布區(qū)預測

翼囊蕨屬各物種的分布

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