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遺傳所李紅菊研究組揭示苔蘚植物精子釋放的分子機制
最早的陸地植物出現(xiàn)于距今4億7千萬年前，此后苔蘚植物和維管植物各自獨立演化。至今，地球上有約2萬種苔蘚類植物，是僅次于被子植物的第二大類群，分屬于苔綱、蘚綱和角苔綱三個綱。地錢作為苔綱的代表植物，具有雌雄異株、單倍體主導(dǎo)生活史、基因組簡單、冗余性低等特點，適合作為模式植物來進行研究。在進入生殖生長階段后，精子在精子囊中發(fā)育成熟。不同于被子植物的管粉受精模式，即精細胞需要依賴花粉管的定向生長被遞送至胚囊中完成受精；包埋于地錢雄性生殖托的精子囊在精子成熟后會在水的浸潤下釋放出游動的精子。隨后精子可隨液滴飛濺至雌性生殖托，并游動進入頸卵器與卵細胞結(jié)合，完成受精。然而，地錢精子囊遇水釋放精子的分子機制至今仍不清楚。
近日，中國植物學會理事、中國科學院遺傳與發(fā)育生物學研究所李紅菊研究組回答了這一科學問題。通過對地錢雄性生殖結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)的發(fā)掘，該研究組鑒定到了四個地錢Mildew resistance Locus O (MLO)基因家族成員（MpMLO1-4）。MLO家族蛋白是植物特有的，具有7次跨膜結(jié)構(gòu)域和羧基端鈣調(diào)蛋白結(jié)合結(jié)構(gòu)域。在被子植物中MLO家族蛋白分化出眾多功能，包括參與調(diào)控免疫識別、根的形態(tài)建成、叢枝菌根共生以及花粉管的導(dǎo)向等。李紅菊組的研究發(fā)現(xiàn)四個MpMLO成員都只在地錢生殖結(jié)構(gòu)中表達。進一步研究發(fā)現(xiàn)，在地錢精子囊成熟過程中，MpMLO1特異表達在地錢精子囊外被層頂端細胞中，并通過介導(dǎo)細胞質(zhì)鈣信號來誘導(dǎo)頂端細胞的程序性死亡。精子囊外被層頂端細胞的凋亡使得外界水進入精子囊，并最終引起精子囊破裂，從而實現(xiàn)精子釋放。近日，相關(guān)研究結(jié)論以題為“MpMLO1 controls sperm discharge in liverwort”發(fā)表于Nature Plant 雜志（DOI:10.1038/s41477-024-01703-1）。
在前期的研究中，李紅菊團隊和楊維才院士團隊合作闡明了AtMLO5/9和鈣信號在被子植物擬南芥花粉管識別胚珠信號中的作用機制（Nature Plants, 2020，6:143-153）。此次新的研究中，地錢MpMLO 基因也被用來回補擬南芥 Atmlo5/9 雙突變體表型。結(jié)果表明，地錢MpMLO基因部分回補了Atmlo5/9花粉管卷曲的表型，證明了MLO-鈣信號模塊在植物有性生殖演化中的功能保守性。
曹夢醒博士和李世震博士為該論文的共同第一作者，李紅菊研究員為通訊作者。該研究得到了國家自然科學基金委和中國科學院穩(wěn)定支持基礎(chǔ)研究領(lǐng)域青年團隊計劃的資助。
圖：MpMLO1通過啟動精子囊外被層頂端細胞的凋亡調(diào)控地錢精子釋放
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