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鳥(niǎo)類(lèi)經(jīng)歷了一段輝煌的進(jìn)化史，其表型朝著極其多樣的方向發(fā)展，其中最典型的例子大概是羽毛。不同的羽毛可以在形狀、大小和功能上千差萬(wàn)別，像是助力飛行的飛羽和覆羽，起保溫作用的絨羽等。鳥(niǎo)類(lèi)的“胡子”（臉部剛毛 facial bristles）也是羽毛的一種，有著多樣的類(lèi)型。它們可以分布在嘴裂，臉頰，鼻孔周或是頜部區(qū)域，形態(tài)可以是不分枝的毛發(fā)狀（真正意義上的剛毛），也可以是有分枝的倒鉤或羽小枝（半剛毛結(jié)構(gòu)）（圖1）。

圖1 “胡子”（臉部剛毛）的位置和形狀示意圖

此前對(duì)嘴裂剛毛（包括上嘴裂和臉頰剛毛）的研究發(fā)現(xiàn)，一些鳥(niǎo)類(lèi)的剛毛可能起著感受震動(dòng)的觸覺(jué)功能，有助于像幾維鳥(niǎo)等鳥(niǎo)類(lèi)覓食，挖掘洞穴，保護(hù)眼睛以及在夜間導(dǎo)航（圖2）。嘴裂剛毛的功能還與活動(dòng)時(shí)間和棲息地有關(guān)，封閉環(huán)境且專(zhuān)性夜間覓食的鳥(niǎo)類(lèi)可能有更敏感的嘴裂剛毛。

圖2 幾維鳥(niǎo)細(xì)長(zhǎng)的“胡子”（圖片來(lái)源：justfunfacts.com）；須擬啄木鳥(niǎo)（Lybius dubius）夸張的“胡子”（圖片來(lái)源：flickriver.com）；皇霸鹟（Onychorhynchus coronatus）的“胡子”

然而，現(xiàn)有研究大多集中在一些新西蘭的鳥(niǎo)類(lèi)，霸鹟和歐夜鷹身上，且只研究了嘴裂剛毛，對(duì)其他剛毛我們知之甚少，它們的起源和進(jìn)化依舊是一個(gè)巨大的謎團(tuán)。一篇從對(duì)博物館標(biāo)本里1022種鳥(niǎo)類(lèi)臉部剛毛進(jìn)行測(cè)量，并使用系統(tǒng)發(fā)育比較分析方法的研究于22年12月發(fā)表在Scientific Reports上，題為“The evolutionary origin of avian facial bristles and the likely role of rictal bristles in feeding ecology ”，推進(jìn)了我們對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)剛毛的進(jìn)化和功能的認(rèn)識(shí)。

臉部剛毛很可能是在早期鳥(niǎo)類(lèi)進(jìn)化出來(lái)的

研究發(fā)現(xiàn)，臉部剛毛在系統(tǒng)發(fā)育中存在普遍性和多樣性，這表明它們很可能是有功能的，且臉部剛毛分布的位置存在強(qiáng)烈且顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)（意味著親緣關(guān)系越近的物種擁有的剛毛類(lèi)型更相似）。嘴裂剛毛（上嘴裂和臉頰剛毛）在35%的本研究鳥(niǎo)類(lèi)都存在，比最初認(rèn)為的更常見(jiàn)，祖先特征狀態(tài)重建（ancestral character state reconstruction analysis）表示長(zhǎng)有嘴裂剛毛是最可能的早期鳥(niǎo)類(lèi)狀態(tài)（圖3）。最近共同祖先（most recent common ancestor，MRCA）還認(rèn)為早期鳥(niǎo)類(lèi)有可能存在下嘴裂剛毛和頜部剛毛，而沒(méi)有鼻孔周剛毛（圖4）。在整個(gè)進(jìn)化過(guò)程中，臉部剛毛多次獲得或丟失，這表明物種內(nèi)觀察到的不同臉部剛毛形態(tài)可能不是同源的。

圖3 系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)與祖征估計(jì)。進(jìn)化枝末端代表分析所用的鳥(niǎo)種，枝顏色表示嘴裂剛毛存在的后驗(yàn)概率，越靠近黑色代表存在可能性越低，綠色則反之。彩色外圈對(duì)應(yīng)鳥(niǎo)類(lèi)所屬的科，黑色外圈對(duì)應(yīng)鳥(niǎo)類(lèi)所屬的目

圖4 系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)與最近共同祖先祖征估計(jì)。進(jìn)化枝末端代表分析所用的鳥(niǎo)種，枝顏色表示不同部位臉部剛毛存在的后驗(yàn)概率（a  下嘴裂，b 鼻孔周，c 頜部），灰色表示不存在該臉部剛毛，其他顏色表示存在該臉部剛毛

嘴裂剛毛在物種水平上具有多樣性

嘴裂剛毛的出現(xiàn)與否以及長(zhǎng)度在雌雄間都沒(méi)有顯著差異。在同一目、科和屬內(nèi)，嘴裂剛毛在長(zhǎng)度、形狀和位置上表現(xiàn)出明顯的物種差異。例如，幾維鳥(niǎo)科有許多不同類(lèi)型的臉部剛毛（圖5）。油夜鷹（Steatornis caripensis）具有最長(zhǎng)的無(wú)分支剛毛（圖6）。

圖5 幾維鳥(niǎo)的臉部剛毛

（圖源：immagini.4ever.eu）

圖6 油夜鷹（Steatornis caripensis）的臉部剛毛（圖源：Labroots）

夜間活動(dòng)與長(zhǎng)（cháng）嘴裂剛毛密切聯(lián)系

系統(tǒng)發(fā)育本身不能解釋剛毛的存在，生態(tài)因素可能發(fā)揮著很重要的作用。研究發(fā)現(xiàn)晝夜習(xí)性對(duì)嘴裂剛毛是否出現(xiàn)以及長(zhǎng)短是強(qiáng)有力的預(yù)測(cè)，與晝行物種相比，黃昏、近或?qū)Ｐ砸剐形锓N更有可能有嘴裂剛毛。專(zhuān)性夜間活動(dòng)的鳥(niǎo)類(lèi)往往嘴裂剛毛更長(zhǎng)。而食性、棲息地類(lèi)型和覓食高度都不能顯著預(yù)測(cè)嘴裂剛毛的存在和長(zhǎng)度（圖7）。但是作者強(qiáng)調(diào)，夜間活動(dòng)不應(yīng)該是唯一的預(yù)測(cè)因素，因?yàn)橐恍冃行缘镍B(niǎo)也有嘴裂剛毛且在毛囊中發(fā)現(xiàn)代表觸覺(jué)感受的受體。

圖7 影響嘴裂剛毛存在（左圖）以及長(zhǎng)度（右圖）的生態(tài)因子，點(diǎn)與橫杠代表每個(gè)生態(tài)預(yù)測(cè)因子的參數(shù)估計(jì)值和95%置信區(qū)間。顏色代表不同的生態(tài)特征，活動(dòng)時(shí)間為藍(lán)色，食性為深紫色，棲息地類(lèi)型為綠色，覓食高度為黃色，覓食方式為深紅色。

最后，作者認(rèn)為臉部剛毛的研究仍然缺乏，我們對(duì)其發(fā)揮的功能知之甚少。作者建議未來(lái)的研究需要應(yīng)用一系列功能性狀學(xué)，形態(tài)測(cè)量學(xué)和運(yùn)動(dòng)學(xué)工具，來(lái)揭示這種重要的鳥(niǎo)類(lèi)感覺(jué)器官和它在現(xiàn)代鳥(niǎo)類(lèi)輻射中發(fā)揮的作用。

作者簡(jiǎn)介

林曦，在讀研究生。

比起收集鳥(niǎo)種更喜歡觀察行為的“假”觀鳥(niǎo)人。熱愛(ài)生態(tài)對(duì)每種生物都感到神奇，最近著迷于進(jìn)化（雖然Nothing in biology makes sense except in the light of evolution），依舊很喜歡行為生態(tài)學(xué)。

研究方向：動(dòng)物行為學(xué)、宏進(jìn)化生態(tài)學(xué)

來(lái)源：

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中國(guó)野生動(dòng)物保護(hù)協(xié)會(huì)

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