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北京大學(xué)秦跟基教授課題組揭示植物綠色花瓣形成的奧秘日期
自然界中黃色、粉色、紅色和紫色等顏色的花瓣很常見，而綠色花瓣卻很罕見。對于蟲媒花來說，抑制綠色花瓣的形成能更好地將花瓣與綠色的葉片區(qū)分開來，有利于昆蟲識別花的位置以更好地幫助植物傳粉。但作為觀賞花卉，綠色花卉卻顯得高雅珍貴。目前花卉市場上綠色花卉品種并不多，只有少數(shù)幾種花卉如菊花、玫瑰、康乃馨有綠色花瓣的栽培品種，這些綠色花卉品種因為珍稀而更有商業(yè)價值。因此，研究綠色花瓣形成機制不僅對花的演化具有重要意義，也對綠色花卉的育種具有實際應(yīng)用價值。然而，綠色花瓣形成的分子機制還不清楚。
2022年3月8日，北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院、蛋白質(zhì)與植物基因研究國家重點實驗室秦跟基教授課題組以題為“Arabidopsis transcription factor TCP4 represses chlorophyll biosynthesis to prevent petal greening”在Cell新子刊Plant Communications在線發(fā)表研究論文，揭示了TCP轉(zhuǎn)錄因子通過抑制葉綠素合成來調(diào)控綠色花瓣形成和花瓣顏色分布模式的奧秘。
秦跟基教授課題組在長期研究TCP轉(zhuǎn)錄因子的過程中，意外發(fā)現(xiàn)敲除七個CIN類TCP轉(zhuǎn)錄因子的七重突變體tcp2/3/4/5/10/13/17能形成綠色花瓣。轉(zhuǎn)基因?qū)嶒炞C明在突變體中表達TCP4能完全互補tcp2/3/4/5/10/13/17產(chǎn)生綠色花瓣的表型。
正常的野生型擬南芥花瓣在發(fā)育早期階段均為綠色，而隨著花瓣發(fā)育，其頂部花瓣組織中的葉綠素逐漸消失，葉綠體轉(zhuǎn)變?yōu)榘踪|(zhì)體，從而形成白色花瓣；而基部花瓣組織一直保持綠色 (圖1A)。與野生型花瓣相比，在tcp2/3/4/5/10/13/17七重突變體中，頂部花瓣組織的葉綠素一直維持，并且葉綠體轉(zhuǎn)變成白質(zhì)體的過程出現(xiàn)障礙，從而形成綠色花瓣 (圖1B)。進一步研究發(fā)現(xiàn)TCP4蛋白在花瓣中的表達模式與花瓣發(fā)育過程中顏色轉(zhuǎn)變的時間和空間高度一致。
通過轉(zhuǎn)錄組測序分析發(fā)現(xiàn)編碼葉綠素合成過程的關(guān)鍵酶基因、以及一些已知的調(diào)控葉綠素合成的正調(diào)控因子，在花瓣白色部分的表達被抑制，而在tcp2/3/4/5/10/13/17七重突變體的花瓣中這些基因的表達量明顯升高。TCP4能直接結(jié)合在編碼葉綠素合成的關(guān)鍵酶PORB、DVR以及編碼正調(diào)控葉綠素合成的轉(zhuǎn)錄因子SOC1的啟動子區(qū)，直接抑制這些基因的表達，進而通過抑制葉綠素的合成防止綠色花瓣的形成 (圖1E和1F)。
有意思的是，對其他植物如辣椒、圣心百合、長壽花和二月藍的花進行觀察發(fā)現(xiàn)這些植物的花在早期發(fā)育階段也均為綠色，而隨著花發(fā)育，其頂部花瓣組織的葉綠素也會逐漸褪去變成白色，然后其他色素才開始積累，進而形成不同顏色的花瓣 (圖1C和1D)。這說明花瓣中葉綠素含量變化和質(zhì)體轉(zhuǎn)變過程很可能在不同植物花發(fā)育過程中是保守的，并且葉綠素去除很可能是其他色素積累進而形成不同顏色花瓣的前提。
該研究不僅闡明了TCP轉(zhuǎn)錄因子在葉綠素合成和防止花瓣變綠過程中的重要功能，也加深了人們對花瓣沿基-頂軸分布的顏色模式以及花瓣顏色形成的分子機制的理解。
圖1. TCP轉(zhuǎn)錄因子防止綠色花瓣形成。
(A) 野生型擬南芥花瓣具有基部為綠色，頂部為白色的顏色分布模式。(B) 七重突變體tcp2/3/4/5/10/13/17花瓣的顏色均為綠色。(C) 圣心百合的花瓣也具有基部為綠色，頂部為白色的顏色分布模式。(D) 紫色的二月藍花瓣基部也為綠色，頂部先轉(zhuǎn)白再轉(zhuǎn)紫。(E和F) TCP轉(zhuǎn)錄因子抑制綠色花瓣形成的工作模型。在野生型花瓣中，TCP4通過直接結(jié)合下游基因PORB、DVR和SOC1的啟動子區(qū)，抑制其表達，從而抑制葉綠素在花瓣頂部的合成和積累，導(dǎo)致花瓣變成白色 (E)，而在 tcp2/3/4/5/10/13/17突變體中，TCP轉(zhuǎn)錄因子功能的缺失使葉綠素合成相關(guān)基因能在花瓣頂部組織中維持表達，使葉綠素在花瓣頂部組織合成和積累，導(dǎo)致花瓣變成綠色 (B)
北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院、蛋白質(zhì)與植物基因研究國家重點實驗室秦跟基課題組博士生鄭馨慧為該論文的第一作者，秦跟基教授為通訊作者。博士生蘭婧秋、張弈、于浩博士、張金喆博士，以及秦詠梅教授和蘇曉東教授為該論文的共同作者。該研究受到國家自然科學(xué)基金和科技部重點研發(fā)計劃的資助。
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