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“美的進化的主要原因，在于它讓觀察者感到愉悅，與擁有者的潛在素質(zhì)無關” | 圖源：pixabay.com

總編按

本文作者是一位鳥類學家，而我是古鳥類學家，本文提到的理查德·普魯姆所著的《美的進化》一書，都曾引起了我們的共鳴。當我還在美國堪薩斯大學讀博士的時候，普魯姆不僅是我選修的鳥類學課程的授課老師，而且給我印象最深的一課就是他曾經(jīng)帶領我們到野外住在帳篷中現(xiàn)場觀看鳥類的求偶表演，帶給我的震撼至今難忘。主流觀點一般認為，性選擇是自然選擇的一種特殊形式，然而《美的進化》一書表達的是另外一種觀點，本文作者在此做了進一步的介紹。《美的進化》出版后廣受關注，還曾獲得了2018年美國普利策獎提名。無論普魯姆的觀點最終能否被學界廣為接受，它帶給我們的思考相信不會被人忘記。

——周忠和 《知識分子》總編輯

德國著名博物學家恩斯特·海克爾（Ernst Haeckel，1834-1919）在1899年至1904年間，陸續(xù)出版了影響廣泛的《自然的藝術(shù)形態(tài)》[1]。海克爾一生多才多藝，是生態(tài)學的創(chuàng)始人，也是著名藝術(shù)家和哲學家，其闡述一元論哲學的巨著《宇宙之謎》曾對青年毛澤東產(chǎn)生重要的影響，他也被毛澤東認為是影響自己世界觀形成的四位德國哲學家之一?！蹲匀坏乃囆g(shù)形態(tài)》描述繪制了動植物世界絢麗多姿的形態(tài)之美?；ɑ堋⑺?、?？?、貝殼、蝦蟹、昆蟲、熱帶魚、蛙類、蜥蜴、鳥類……

圖1恩斯特·?？藸柕摹蹲匀坏乃囆g(shù)形態(tài)》插圖

在我們身邊，自然之美無處不在。有些動物類群，在人類看來，其形態(tài)之美甚至達到了無以復加的程度，比如蝴蝶、熱帶魚和鳥類。當然，這些美的形態(tài)，不可能是出于人類欣賞的需要，因為早在人類出現(xiàn)之前，它們就已經(jīng)在這個世界長期生存了。而進化生物學告訴我們，自然界中所有奇跡的出現(xiàn)，絕非出于偶然。那么，難道是出于這些動物自身的審美需要嗎？

在《物種起源》出版之后，達爾文受到了大量的質(zhì)疑。其中，給他造成最大困擾的是孔雀的尾巴。1860年在寫給美國生物學家亞薩·格雷（Asa Gray）的一封信中，達爾文對孔雀的尾巴大發(fā)牢騷：“那些雄孔雀尾巴上的羽毛，無論我什么時候看見，都不勝厭煩。” 達爾文為什么害怕看到孔雀的尾巴？因為孔雀的長尾巴和華麗的圖案看起來沒有任何實用價值，對于孔雀的生存反而是個累贅，不可能是自然選擇的結(jié)果。

為了進一步闡明人類的進化機制，以及回答類似孔雀尾巴之類無用裝飾器官存在的謎題，1871年，達爾文又出版了《人類的由來和性選擇》，提出了生物進化的第二個機制——性選擇。他系統(tǒng)梳理了昆蟲、魚類、兩棲類、爬行類、鳥類和獸類的性選擇現(xiàn)象，提出了一個長期被質(zhì)疑、遭到忽視的觀點：動物具有審美能力 [2]。

2017年，一本名為《美的進化》書籍的出版，將這一觀點重新帶回人們的視野。作者是美國耶魯大學鳥類學家理查德·普魯姆（Richard Prum）教授。《美的進化》出版后，引起了廣泛關注，甚至是一片嘩然。因為普魯姆在書中提出了一個革命性的觀點：鳥類的羽毛之所以如此絢麗多彩，完全是鳥類出于審美的需要 [3]。

圖2理查德·普魯姆教授（右）和作者（左）2002年在堪薩斯大學自然博物館

當然，普魯姆強調(diào)，這個觀點不是他的首創(chuàng)，而是達爾文早在《人類的由來和性選擇》中就提出來了。然而，達爾文的這個觀點自提出之日就遭到了普遍的反對，其中最激烈的批評來自昔日的同伴——和他共同發(fā)現(xiàn)自然選擇機制的阿爾弗雷德·華萊士。

華萊士認為，那些炫耀特征之所以會被配偶選中，是因為如實反映了擁有者的身體素質(zhì)和健康狀況。這是持續(xù)到今天有關性選擇的主流觀點，這個觀點也被稱為性選擇的 “素質(zhì)論” 和 “誠實信號假說”。

1915年，英國遺傳學家羅納德·費希爾（Ronald Fisher）提出了 “失控選擇模式”，認為那些炫耀特征雖然反映了擁有者的素質(zhì)，但也確實給了選擇者以美感，這也導致炫耀特征和擇偶偏好的協(xié)同進化，并逐漸失控，最后，對美的渴望超過了對素質(zhì)的渴望 [4]。

費希爾的論點雖然發(fā)展了達爾文的審美觀，但仍屬于非主流的觀點。1975年，以色列演化生物學家阿莫茨·扎哈維（Amotz Zahavi）提出 “不利條件原理” [5]，為素質(zhì)論提供了看似完美的解釋：“任何炫耀行為的本質(zhì)在于，它對信號發(fā)出方來說，是一個代價很大的負擔，即一個不利條件。裝飾性不利條件的存在，證明了信號發(fā)出者優(yōu)秀的素質(zhì)，因為它即使在這種條件下仍然有能力生存。”

扎哈維關于 “不利條件原理” 論文的發(fā)表在科學界引起了轟動，更是徹底將動物的審美觀打入了冷宮。

與多數(shù)生物學家不同，普魯姆反對性選擇中的素質(zhì)論、誠實信號假說和不利條件原理，普魯姆把它們統(tǒng)統(tǒng)稱為 “適應主義者”。普魯姆認為，類似孔雀尾巴這樣無用的裝飾器官并不反映擁有者的素質(zhì)，只是動物審美能力隨機進化的結(jié)果。

他秉持達爾文最初的觀點，認為美的進化的主要原因，在于它讓觀察者感到愉悅，與擁有者的潛在素質(zhì)無關。炫耀特征與 “美的標準” 協(xié)同進化，互相影響，逐漸加強。普魯姆認為，這一觀點長期以來被生物學家們有意忽視，被當成了 “閣樓上的瘋女人”，無人提及。因此，普魯姆給《美的進化》取的副標題是：“被遺忘的達爾文配偶選擇理論如何塑造了動物世界以及我們”。

普魯姆從自己的研究出發(fā)，列舉了大量的研究案例，指出所有動物，從蚱蜢到飛蛾，從魚到鳥，都具有審美能力。普魯姆提出，美的進化并不總是帶來新的適應，有時也帶來適應的退化。他質(zhì)問道：“與掌握完整基因組信息的科學家相比，一只雌性大眼斑雉怎么可能感知到潛在配偶的遺傳素質(zhì)呢？” 大眼斑雉是一種生活在婆羅洲熱帶雨林深處隱秘的雉類，和孔雀一樣，雄性大眼斑雉有著美麗的尾羽，和炫目的帶眼斑的羽色，因而也成為探討性選擇和炫耀特征進化的典型物種。

圖3大眼斑雉雄鳥，左上為求偶炫耀中的大眼斑雉雄鳥和雌鳥

2002年2月，我有機會訪問美國堪薩斯大學自然博物館，曾與普魯姆教授有一面之緣。當時，他是博物館的研究人員，他和他的同事非常友善地接待了我，并向我介紹了他的恐龍羽毛和鳥類羽毛的起源研究。所以，當我閱讀他基于鳥類羽毛研究的理論專著——《美的進化》時，心中多了幾分親切。

但作為長期在素質(zhì)論熏陶下成長起來的生物學家，我對他的論述也頗多質(zhì)疑。我想，普魯姆在寫作的過程中，一定感受到了同行質(zhì)疑的壓力，因為他花了大量的篇幅進行辯駁，尤其是針對進化生物學的素質(zhì)論者和進化心理學家。這也導致這本書專業(yè)性較強，對于普通讀者來說有點晦澀，沒那么通俗易懂。在閱讀的過程中，我能感受到普魯姆的激憤，甚至無力感。對于絕大多數(shù)讀者來說，《美的進化》是日常遇見書籍的一本，讀過也就算了。即便是同行，也是聚在一起的時候，議論一陣，然后把其中的觀點擱置一邊，有少數(shù)認真的，會發(fā)文質(zhì)疑幾句，就像當年達爾文提出同樣觀點時的遭遇。連達爾文都遭遇了忽視和質(zhì)疑，更何況普魯姆。

有沒有可能普魯姆是對的呢？因為與普魯姆有過一面之緣，并為他的真誠所打動，這個問題出現(xiàn)在我心中，并揮之不去，這導致我回頭重讀《美的進化》。在重讀的過程中，我放棄了質(zhì)疑普魯姆的立場，仔細斟酌他的觀點，忽然理解了達爾文和普魯姆的想法：動物確實具有審美能力，只有這樣，一切才說得通，性選擇才能實施。

其實，性選擇的素質(zhì)論與普魯姆的審美觀并不存在根本的沖突，兩者都有道理，但都失之偏頗。它們分別回答了性選擇的兩個環(huán)節(jié)：素質(zhì)論回答的是選擇的原因，為什么這樣選擇。而審美觀回答的是選擇的機制，如何進行選擇。素質(zhì)論過度強調(diào)了選擇的原因，忽視了選擇的機制。而普魯姆則是過度強調(diào)了選擇的機制，忽視了美感發(fā)生的原因，也即是審美的起源。

讓我們重新面對普魯姆的質(zhì)問：一只雌性大眼斑雉怎么可能感知到潛在配偶的遺傳素質(zhì)呢？

今天，即使利用先進的知識和科學工具，要準確評估動物的遺傳素質(zhì)并預測其未來的健康狀況都非常困難。這些雌性大眼斑雉，在評估潛在配偶素質(zhì)時，既不驗血、做B超，也不使用血壓計、聽診器和心電圖機，如何靠觀顏察色，就能比人類醫(yī)生更好地評估它們潛在配偶的健康狀況呢？這確實是性選擇理論長期忽視的問題。對于動物們是怎么判斷對方素質(zhì)的，即便像杰里·科因（Jerry Coyne）、賈雷德·戴蒙德（Jared Diamond）、理查德·道金斯（Richard Dawkins）和愛德華·威爾遜（Edward O. Wilson）這樣的進化生物學大家，在其著作中都沒有意識到這個問題。

在《第三種黑猩猩》中，賈雷德·戴蒙德以園丁鳥為例，這樣闡述性選擇中的素質(zhì)論 [6]：

“園丁鳥是分布在澳大利亞、新幾內(nèi)亞的一類鳥，它們的雄鳥在繁殖期會用樹枝和五顏六色的裝飾品搭建一座花亭，唯一的目的，就是吸引雌鳥，達到交配的目的…… 當雌鳥發(fā)現(xiàn)了一個它喜歡的花亭，立刻可以斷定，‘那是只很強壯的雄鳥’，因為那個花亭的重量是雄鳥體重的幾百倍，而且有些裝飾品重達它體重的一半，必須從12碼外抬回來。它知道雄鳥非常靈巧，因為把幾百根樹枝編成小屋、塔或墻，并不容易。雄鳥必然很聰明，不然無法依據(jù)復雜的設計建造成品。雄鳥的視力、記憶力都不錯，不然無法在叢林中找到適當?shù)慕ú?、裝飾品。雄鳥必然懂得生存之道，不然無法活得長久，學會足夠的技巧，建造吸引雌鳥的花亭。還有，那只雄鳥的社會地位必然很高，因為雄鳥沒事就較量高低，而且會互相偷取建材、裝飾品，甚至破壞他人的花亭。威震群雄的雄鳥，地位高，建造的花亭才不受破壞。因此，花亭全面地反映了雄鳥的基因品質(zhì)。”

圖4園丁鳥和它的花亭 | 圖源網(wǎng)絡

賈雷德·戴蒙德并沒有告訴我們，雌鳥是怎么知道這一切的。“數(shù)據(jù)” 告訴我們，雌鳥是 “知道” 的，對于絕大多數(shù)野外生物學家來說，這已經(jīng)足夠了，他們并不關心雌鳥是怎么知道的。他們也強調(diào)，其實不是雌鳥真知道，而是自然選擇 “知道”，性選擇的背后是自然選擇在發(fā)揮作用。所以，他們說性選擇是自然選擇的附庸不無道理。但他們忘記了，在現(xiàn)場進行選擇的確實是雌鳥，自然選擇是怎么指揮雌鳥進行選擇的？其中必須有一個選擇機制，一個簡單、實用、能夠綜合反映雄鳥素質(zhì)的直覺判斷。這個選擇機制就是審美。

普魯姆從達爾文的著作中，重新發(fā)現(xiàn)了被人遺忘的 “閣樓上的瘋女人”，敏銳地意識到，只有審美才是性選擇唯一的驅(qū)動力。正如普魯姆指出的，雌鳥并沒有進行素質(zhì)分析，在她眼里只有美感，因為自然選擇已經(jīng)把素質(zhì)綜合打包成了美感，埋藏在了她的內(nèi)心。

長期以來，生物學家們可能被傳統(tǒng)美學誤導了，認為審美是人類特有的高級精神活動。所以，當達爾文在《人類的由來和性選擇》中，以大眼斑雉為例，論述審美與性選擇關系時提出，“經(jīng)過雌性審美偏好一代又一代的選擇，雄大眼斑雉變得越來越美麗，裝飾性更強。而雌性的審美能力也不斷強化和提升，就像我們自己的品味逐漸提升一樣。” 大家誤以為達爾文是在進行擬人化表述，殊不知，達爾文是在用科學語言進行嚴肅的科學表述。

對于達爾文來說，自從 “自然選擇” 這個詞出現(xiàn)在他腦海中起，人類已經(jīng)完全失去了萬物之靈的中心地位。所以，正如許多進化生物學大家所指出的，雖然進化論提出已經(jīng)150多年，但人們的思想轉(zhuǎn)變和對達爾文遺產(chǎn)的繼承還遠沒有完成。

來源：

知識分子

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