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世界天鵝種群保護(hù)狀況：當(dāng)前趨勢(shì)和知識(shí)差距的回顧

Conservation status of the world’s swan populations,Cygnus sp. and Coscoroba sp.: a review of current trends and gaps in knowledge

摘要

對(duì)全世界天鵝屬（Cygnus）物種的種群近期估算表明8個(gè)物種總計(jì)有150萬-160萬只個(gè)體，其中包括不屬于天鵝屬的扁嘴天鵝（Coscoroba coscoroba）作為一種榮譽(yù)天鵝。在歐洲和北美的監(jiān)控項(xiàng)目表明大部分的種群在20世紀(jì)早中期的國內(nèi)和國際立法保護(hù)物種的立法引入后增長(zhǎng)。20世紀(jì)后半葉，從主要取食水生植物，到在冬天的農(nóng)田中（尤其是高能量的可耕作物）覓食的轉(zhuǎn)變，也被認(rèn)為是一個(gè)促成因素。著名的案例是黑嘴天鵝（Cygnus buccinator）從1935年接近滅絕的僅僅69只已知個(gè)體，增長(zhǎng)到入鏡的大約76000只個(gè)體，并且北半球大部分天鵝種群在過去20年里持續(xù)表現(xiàn)增長(zhǎng)/穩(wěn)定趨勢(shì)。這一趨勢(shì)的反例是1995年起歐洲西北部小天鵝種群的下降，跟隨其種群數(shù)量在1970-1980年代的增長(zhǎng)后，這正通過國際單一物種行動(dòng)計(jì)劃的實(shí)施在被解決。改變美國《候鳥協(xié)定法案》的實(shí)施細(xì)則的提議也是令人擔(dān)憂的，因?yàn)闈撛诘叵魅趿藢?duì)北美洲黑嘴天鵝的保護(hù)，說明對(duì)物種保護(hù)的政策和立法以及實(shí)地測(cè)量的重要性。在其他地方，對(duì)中亞和東亞的天鵝趨勢(shì)和保護(hù)狀況知道得更少，盡管記數(shù)和研究項(xiàng)目在中國被引入，加上在日本和韓國進(jìn)行的，已經(jīng)極大提高我們對(duì)東亞候鳥飛行路線上天鵝種群的知識(shí)。澳大利亞的黑天鵝（Cygnus atratus）和南美洲的黑頸天鵝（Cygnus melancoryphus）的趨勢(shì)也是鮮為人知的，前者是因?yàn)榇髷?shù)量，后者是因?yàn)槿狈щy地形里的協(xié)調(diào)統(tǒng)計(jì)。這些南半球的物種被認(rèn)為受到水資源發(fā)展（例如引水使?jié)竦匚s），和與厄爾尼諾現(xiàn)象和氣候變化相關(guān)的干旱所威脅。因此需要更廣泛的監(jiān)控來確定天鵝種群和物種是否穩(wěn)定、波動(dòng)或下降。

長(zhǎng)期以來，天鵝以其優(yōu)雅和美麗被人尊重，同時(shí)也因食物、羽毛和運(yùn)動(dòng)杯長(zhǎng)期開發(fā)利用。直到19世紀(jì)槍械的發(fā)展和增加的可獲取性前，過渡捕獵的風(fēng)險(xiǎn)相對(duì)較低，因?yàn)榇笠?guī)模利用的可能性局限在當(dāng)?shù)氐膿Q羽集中，那個(gè)時(shí)候天鵝在夏天有大約4周無法飛行（Matthews 1972）。隨著20世紀(jì)自然保護(hù)的發(fā)展，大部分天鵝物種的長(zhǎng)期監(jiān)控已經(jīng)作為水鳥統(tǒng)計(jì)項(xiàng)目的部分被進(jìn)行，以此提供種群趨勢(shì)的信息、評(píng)估它們的保護(hù)狀態(tài)和熟悉天鵝及其棲息地的管理。

從確定水鳥數(shù)量、數(shù)量趨勢(shì)和關(guān)鍵地點(diǎn)的位置的國際監(jiān)控項(xiàng)目中獲取的信息已被濕地國際水鳥種群估計(jì)項(xiàng)目整理，用以鑒定全球生物地理種群的總數(shù)量和趨勢(shì)（濕地國際 2019a）。這些種群總估計(jì)被用于鑒定國際上重要的地點(diǎn)（被認(rèn)定為持有≥1%該物種的種群；Scott 1980），這是全球公約保護(hù)（例如《拉姆薩爾公約》和《遷徙物種公約》）的優(yōu)先事項(xiàng)，并且有時(shí)國際保護(hù)伙伴關(guān)系的焦點(diǎn)（例如東亞澳大拉西亞遷飛區(qū)伙伴）。數(shù)據(jù)也服務(wù)于地方保護(hù)立法，例如歐盟的《鳥類指令》和《非洲-歐亞水鳥協(xié)議》，后者最近的第七號(hào)保護(hù)狀況報(bào)告已經(jīng)更新非洲-歐亞地區(qū)所有遷徙種群的狀況和趨勢(shì)。它們也告知國際自然保護(hù)聯(lián)盟紅色名錄上物種保護(hù)狀況的分類，所有的天鵝物種目前在全球?qū)用妫ǘ欠N群數(shù)量上）被歸為“無危”（IUCN 2016）。

一些天鵝種群的數(shù)量和種群大小被定期報(bào)道；例如，美國魚類及野生動(dòng)物管理局在北美洲進(jìn)行的對(duì)黑嘴天鵝（Cygnus buccinator）和苔原天鵝（也叫嘯聲天鵝，Cygnus c. columbianus）的調(diào)查（最近，在寫文時(shí)期，在2017年Groves的論文中；Olsen 2018；Roberts & Paddington 2018；美國魚類及野生動(dòng)植物管理局 2019）。一份有助于世界天鵝種群保護(hù)狀況的評(píng)估的現(xiàn)有知識(shí)回顧是有必要的，然而，為了鑒定需要數(shù)據(jù)處的知識(shí)差距，并因此不僅識(shí)別出有保護(hù)問題的種群，也要識(shí)別出種群大小和趨勢(shì)未知和保護(hù)狀況不明的種群。

因此，我們?cè)谶@里描述了關(guān)于全球天鵝物種種群大小和趨勢(shì)的最近出版信息，用來自IUCN/濕地國際天鵝專家組和其他研究者的報(bào)道和專家觀點(diǎn)來增加濕地國際水鳥種群估計(jì)項(xiàng)目提供的信息（濕地國際 2019a）?？傮w目標(biāo)是：回顧當(dāng)下天鵝種群趨勢(shì)；鑒定需要進(jìn)一步工作的地點(diǎn)（例如通過填補(bǔ)知識(shí)空缺的保護(hù)活動(dòng)）；概述天鵝種群的潛在威脅；并因此評(píng)估可能是擔(dān)憂和保護(hù)行動(dòng)成因的地點(diǎn)。

總體思路

考慮到濕地國際整理了全球水鳥種群趨勢(shì)的信息，我們通過檢查最近期的天鵝種群大小記錄開始，可以使用濕地國際第五號(hào)，或是針對(duì)非洲-歐亞的第七號(hào)保護(hù)狀況報(bào)告，二者均能通過在線數(shù)據(jù)庫獲?。╤ttp://wpe.wetlands.org/）。本文所說的天鵝不僅是天鵝屬成員，也包括扁嘴天鵝屬（Coscoroba）的唯一物種扁嘴天鵝（Coscoroba coscoroba）。扁嘴天鵝的分類狀況仍是一個(gè)有爭(zhēng)議的問題——分子分析不支持扁嘴天鵝屬和其他真正的天鵝間的親密關(guān)系（在Callaghan等 2005的回顧中）——但由于它一貫地與其他天鵝一起被報(bào)道（如 Scott & the Wildfowl Trust 1972），在此它為了完整性被包括在內(nèi)。關(guān)于非洲-歐亞范圍內(nèi)的遷徙性水鳥的第七號(hào)保護(hù)狀況報(bào)告（濕地國際 2019b，c）也將其考慮在物種內(nèi)。這些主要源自于一月中旬的國際水禽普查——在特定濕地地點(diǎn)對(duì)水鳥的系統(tǒng)性調(diào)查——自1967年起被貫穿歐洲和更廣范圍的全國統(tǒng)計(jì)項(xiàng)目所進(jìn)行（Delany等1999）。

在北半球的五種天鵝和亞種中，北美洲的苔原天鵝和黑嘴天鵝，以及歐亞的小天鵝（Swan C. c. bewickii，苔原天鵝的同物種不同亞種同類）和大天鵝（C. cygnus），都在繁殖地和越冬地之間進(jìn)行長(zhǎng)距離遷徙（Kear 2005），而原產(chǎn)于歐亞并在19世紀(jì)以來引入北美后擴(kuò)張的疣鼻天鵝（C. olor）是相對(duì)定居的（例如Snow & Perrins 1998； Petrie & Francis 2003；Gayet等 在出版中）。在這里我們按地區(qū)考慮遷徙天鵝種群（如北美VS歐亞），為了考慮與它們?cè)诳缰捱w徙路上遇到的普遍環(huán)境情況相關(guān)的威脅和保護(hù)措施。南半球的三種天鵝——即南美洲的黑頸天鵝（Cygnus melancoryphus）和扁嘴天鵝，以及澳大利亞的黑天鵝（Cygnus atratus）——在涉及到這些地方出現(xiàn)的情況方面同樣地被考慮。這三個(gè)物種都是游牧的并適時(shí)移動(dòng)；例如，黑天鵝和黑頸天鵝會(huì)在短暫的濕地可獲取時(shí)分散到這些濕地去繁殖（Kingsford等 1999, 2010； Vilina等 2002）。全球多個(gè)種群的疣鼻天鵝的保護(hù)狀況涉及在相關(guān)國家中是原生還是非原生而被描述。

北美

歷史上，黑嘴天鵝在北美洲的廣大區(qū)域繁殖，并且該物種也曾在越冬地廣泛分布（Rogers & Hammer 1998； Engelhardt等2000）。狩獵在20世紀(jì)早期造成數(shù)量跌至接近滅絕——被認(rèn)為在1935年僅剩69只（盡管認(rèn)為有數(shù)千只幸存在加拿大和阿拉斯加遙遠(yuǎn)地區(qū)的鳥沒被統(tǒng)計(jì)）——并且已建立的遷徙路線的使用衰落下去（Gale等 1987； Mitchell & Eichholz 2010）。存在三個(gè)主要的種群（見圖1a）：繁殖于阿拉斯加的太平洋沿岸種群，繁殖于從育空和西北領(lǐng)地南部的落基山脈到美國北部的落基山脈種群，和包括在南達(dá)科他、明尼蘇達(dá)、威斯康星、密歇根和安大略的恢復(fù)群體的內(nèi)陸種群。落基山脈種群和特別是內(nèi)陸種群通過進(jìn)行超過幾十年的物種引入被增加。免受迫害的法律保護(hù)（從1917年加拿大《候鳥保育法》和1918年美國《候鳥協(xié)定法案》起）和更近的保護(hù)措施（例如重新引進(jìn)項(xiàng)目和創(chuàng)造出保護(hù)天鵝使用的棲息地的禁獵區(qū)）已經(jīng)使得20世紀(jì)下半葉數(shù)量恢復(fù)。盡管如此，它們的分布仍是零散的，并且與之前相比有局限。

該物種的系統(tǒng)性監(jiān)測(cè)——北美黑嘴天鵝調(diào)查——開始于1968年，調(diào)查在1975年被重復(fù)并在此后以五年間隔被進(jìn)行。在1968-2010年間，北美黑嘴天鵝調(diào)查估計(jì)了美國和加拿大的黑嘴天鵝的豐度、繁殖力和分布，通過一月—九月間但主要是四月—九月做出的統(tǒng)計(jì)（Groves 2017）。監(jiān)控繁殖力（小天鵝的數(shù)量）在2015年變得隨意來使調(diào)查更加節(jié)省成本；因此數(shù)量趨勢(shì)現(xiàn)在被描述成在“白色”天鵝（成年和一歲大）的豐度方面。對(duì)天鵝繁殖地的空中調(diào)查也在五年調(diào)查期的每一年被進(jìn)行，隨著天鵝被知道或被懷疑前往鄰近的棲息地而擴(kuò)大。直到2000年在繁殖范圍被記錄的總數(shù)呈現(xiàn)了一個(gè)秋季遷徙前（Conant等2002）的全面的種群普查（所有成年和小天鵝）；更近期時(shí)一些夏季調(diào)查也采用了分層抽樣法，因?yàn)樯婕皡^(qū)域和數(shù)量的增長(zhǎng)（Hawkings等 2002）。涉及到空中和地面調(diào)查結(jié)合的在秋季和春季做出的統(tǒng)計(jì)（在冬季更不頻繁）被太平洋海岸種群、落基山脈種群和內(nèi)陸種群普查的協(xié)調(diào)員設(shè)計(jì)，并因此按種群基礎(chǔ)被報(bào)道（Groves 2017）。

繁殖地點(diǎn)記錄到的總種群大小從1968年的2847只鳥增長(zhǎng)到1980年的7696只，1990年的13337只和2000年的17155只（Conant等 2002）。這些與在越冬地做出的估計(jì)基本相似，在那里數(shù)量從1968年的2572只黑嘴天鵝增長(zhǎng)到1990年的11344只和2000年的18486只，然后更劇烈地升至2005年的25006只和2010年的34249只（Moser 2006；Mitchell & Eichholz 2010； Groves 2017；見圖1b）。2000年越冬地記錄的統(tǒng)計(jì)數(shù)量超過繁殖地似乎可歸因于未被包括在極地調(diào)查中的非遷徙性內(nèi)陸種群天鵝數(shù)量的顯著增長(zhǎng)（見圖1b），這反過來可能至少部分由于從1980年代早期開始，在黑嘴天鵝歷史內(nèi)陸種群范圍（美國中西部和加拿大安大略）進(jìn)行的重新引進(jìn)項(xiàng)目（Shea等 2002； Handrigan等 2016）。

在2015年，最近的全大陸調(diào)查發(fā)現(xiàn)總數(shù)量現(xiàn)在到達(dá)＞63000只白色天鵝（見表1）。另外，如果幼年天鵝的數(shù)量被包括在太平洋沿岸種群和落基山脈種群（在那里幼年天鵝仍然被記數(shù)），在2015年進(jìn)行的太平洋沿海種群的31793只，落基山脈種群的17164只和內(nèi)陸種群的27005（只包括白鳥）只的總計(jì)數(shù)量表明黑嘴天鵝的總數(shù)量（包括幼年天鵝）現(xiàn)在超過了76000只（Groves 2017）。所有三個(gè)種群的趨勢(shì)在增長(zhǎng)，但尤其是對(duì)2010-2015年間的內(nèi)陸種群（見圖1b）。

苔原天鵝

苔原天鵝——北美天鵝物種中數(shù)量更多的——在加拿大和阿拉斯加的高緯度極地繁殖，其中少量也在俄羅斯極地的楚科奇繁殖（Limpert & Ernst 1994）。楚科奇繁殖的苔原天鵝在21世紀(jì)早期被估計(jì)為600-1000只（Syroechkovski 2002），并且這些當(dāng)中遷徙去北美越冬地的比例還需被確定，盡管只有少量每年在日本被記錄越冬（2000-2017年間平均值±標(biāo)準(zhǔn)差=36±36只鳥/年，范圍=7-160；環(huán)境部2018；T. Shimada私人通信）。記數(shù)、環(huán)志和追蹤數(shù)據(jù)描述了北美的兩個(gè)種群：東部種群和西部種群，分別沿著美國的大西洋和太平洋沿岸遷徙越冬（Limpert & Ernst 1994； Ely等 2014；見圖2a）。

東部和西部種群的苔原天鵝每年都被北美大西洋遷徙路線和太平洋遷徙路線的隆冬水鳥調(diào)查監(jiān)控。這些從1955年起州和聯(lián)邦野生動(dòng)物機(jī)構(gòu)間進(jìn)行的合作努力的空中調(diào)查，和每年在同樣區(qū)域的調(diào)查，旨在獲取一月早期的1-2周時(shí)期里關(guān)鍵越冬地的水鳥的完整統(tǒng)計(jì)（美國魚類及野生動(dòng)物管理局 1989,2019；Serie等 2002）。數(shù)據(jù)被認(rèn)為提供種群大小和長(zhǎng)期趨勢(shì)的合理指標(biāo)，其中繁殖力指標(biāo)也從取樣地點(diǎn)群體中記錄的灰色飛羽年輕個(gè)體的比例的地面統(tǒng)計(jì)和空中照相中被確定（Serie等 2002）。很多年來苔原天鵝在北美被保護(hù)免于獵殺，但是在1982年美國魚類及野生動(dòng)物管理局允許合法狩獵西部種群，并且盡管有強(qiáng)烈的反對(duì)，在1984年，這被擴(kuò)大至東部種群，在北卡羅來納進(jìn)行“實(shí)驗(yàn)性”捕獵（Sladen 1991）。因此，年度隆冬水鳥調(diào)查數(shù)據(jù)分析和狩獵調(diào)查數(shù)據(jù)一起，也是美國魚類及野生動(dòng)物管理局設(shè)置年度捕獵限額的關(guān)鍵，這確保種群滿足該物種的保護(hù)目標(biāo)。

20世紀(jì)下半葉（1949-2000）的隆冬水鳥調(diào)查期間在太平洋遷徙路線記錄的西部種群天鵝數(shù)量平均為大約55300只鳥（太平洋遷徙路線委員會(huì) 2001）。種群在1997年達(dá)到有史以來的最高值122521只，并在1999年幾乎一樣多，最近的估計(jì)是2017年的71400只（太平洋遷徙路線委員會(huì) 2001；Olson 2017；見圖2b）。歷史上，東部天鵝種群比西部種群數(shù)量更多，并在1970年代中期開始顯著增長(zhǎng)，在1950年代中期和1990年代晚期間增長(zhǎng)了55%，并且在1992年的峰值約為110000只，直到更近在2017年記錄的115400只（太平洋遷徙路線委員會(huì) 2001；Roberts & Padding 2017；見圖2b）。

總體來看，東部和西部種群天鵝在1955-1989年間的合起來的年均增長(zhǎng)率約為2.1%（Serie & Bartonek 1991a），并在1999年（228818只鳥）和2003年（210923只鳥，見圖2b）達(dá)到＞210000只苔原天鵝的最大值。數(shù)量自此后稍微下降，其中最近的合并總數(shù)是2017年的186825只天鵝。在2013至2017年的5年中，東部種群平均約為10800±3300只，而西部種群為102500±10800只，盡管有顯著的年度浮動(dòng)，兩個(gè)種群在長(zhǎng)期上似乎相對(duì)穩(wěn)定（從1990年起；見圖2b）。

每年被捕獲的苔原天鵝數(shù)量也被監(jiān)控，并在1918年《候鳥協(xié)定法案》的規(guī)定下被約束。1990-2017年間每年被獵取的平均數(shù)量是4825只（西部種群）和3730只（東部種群）（見圖2c），監(jiān)控表明這不會(huì)導(dǎo)致任何一個(gè)種群減少（見圖2b）。

威脅和保護(hù)問題

監(jiān)控北美遷徙性的天鵝正在帶著滿足由太平洋、中部和密西西比遷徙路線委員會(huì)為兩個(gè)物種設(shè)立的保護(hù)和管理目的的目標(biāo)被進(jìn)行。對(duì)于黑嘴天鵝，目的是在太平洋沿岸種群維持≥25000總數(shù)天鵝（白鳥和幼年天鵝）和在內(nèi)陸種群“截止到2001年至少有2000只鳥和180個(gè)成功繁殖對(duì)”；目標(biāo)現(xiàn)在對(duì)兩個(gè)種群都達(dá)成。對(duì)于落基山脈種群，總體豐度目標(biāo)同時(shí)也被實(shí)現(xiàn)，關(guān)于豐度、分布和繁殖對(duì)數(shù)量的地區(qū)性目標(biāo)在一些地方實(shí)現(xiàn)，但在另一些地方則沒有（Groves 2017）?？傮w而言，黑嘴天鵝從20世紀(jì)早期記錄的69只鳥的數(shù)量的恢復(fù)被認(rèn)為是一個(gè)主要的保護(hù)成功故事，并且該物種繼續(xù)處于好的保護(hù)狀態(tài)，所有三個(gè)種群數(shù)量增加。目前也沒有對(duì)黑嘴天鵝開放狩獵季的計(jì)劃，盡管在苔原天鵝的狩獵中允許非常有限數(shù)量的黑嘴天鵝收獲，估計(jì)約為苔原天鵝捕獲量的2.1%（Drewien等 1999）。然而，對(duì)于為了詮釋1918年《候鳥協(xié)定法案》的擴(kuò)大指南的計(jì)劃，以及其對(duì)不受監(jiān)管的鳥類獵殺的嚴(yán)格禁止，引發(fā)了擔(dān)憂，這是從20世紀(jì)早期起北美鳥類保護(hù)的指導(dǎo)性文件之一。尤其是美國內(nèi)政部的一個(gè)法律備忘錄改變了關(guān)于什么構(gòu)成“偶然獵獲”的長(zhǎng)期持有的解釋，并且這一改變對(duì)北美許多遷徙鳥類有深刻的含義，包括天鵝（Mitchell 2018）。目前苔原天鵝有多近被懷疑成黑嘴天鵝是不清楚的，并且苔原天鵝狩獵中獵獲的黑嘴天鵝來源也未知。因此，盡管種群增長(zhǎng)率表明無意獵獲不可能造成下降，要擔(dān)心的是一些地區(qū)（例如猶他州）對(duì)黑嘴天鵝的無意獵獲可能阻止“先鋒”天鵝擴(kuò)散到一個(gè)地區(qū)，并因此減緩范圍擴(kuò)張。無意獵獲可能也包括來自環(huán)境污染的死亡（例如采礦、使用農(nóng)藥等），這在現(xiàn)在苔原天鵝和就在特的遷徙范圍中普遍存在（例如Blus等 1999；Parsons等 2010）。

在20世紀(jì)中期北美種群的增長(zhǎng)后，苔原天鵝數(shù)量現(xiàn)在被狩獵限制，并且渴望得到的種群級(jí)別和分布在管理計(jì)劃中已被描述。對(duì)東部種群和西部種群狩獵計(jì)劃的獵獲目標(biāo)是為了每年收獲最佳可允許數(shù)量的同時(shí)，維持種群在令人滿意的水平，以此滿足多個(gè)保護(hù)計(jì)劃的目標(biāo)。一個(gè)三年的平均冬季種群指標(biāo)10%的獵獲率作為一個(gè)基礎(chǔ)指導(dǎo)被建立，直到更決定性的數(shù)據(jù)變得可獲取，并且如果東部種群和西部種群的三年平均冬季種群指數(shù)分別跌至低于60000和40000，季節(jié)停獵會(huì)被考慮（Serie & Bartonek 1991b）。10%的獵獲率在1996年降至5%來刺激種群增長(zhǎng)（Serie等 2002），并且數(shù)量一直在種群目標(biāo)水平以上。

歐亞（遷徙性天鵝）

大天鵝

大天鵝繁殖在歐亞大陸的北方生物帶，從冰島到勘察加，并且五個(gè)主要種群已被描述：冰島、歐洲大陸西北部、黑海/地中海東部、里海/西伯利亞西部和東亞種群，一些分布重疊被認(rèn)為可能在越冬地發(fā)生（Rees 2005；濕地國際 2019a；見圖3a）。種群交換的程度未知。自1980年代起對(duì)大天鵝安裝環(huán)志，以及更近的對(duì)個(gè)體鳥類的衛(wèi)星跟蹤，都顯示盡管冰島種群大部分在英國和愛爾蘭越冬，少數(shù)個(gè)體遷移到歐洲大陸（例如Garearsson 1991； Newth等 2007； Griffin等 2011）。相反地，一些來自歐洲大陸西北部種群（在芬蘭被標(biāo)記）的天鵝遷徙到英格蘭東南部，但它們的數(shù)量被認(rèn)為是少的（Laubek 1998； Hall等 2016）。

在歐洲范圍內(nèi)以五年期進(jìn)行的遷徙性天鵝協(xié)調(diào)國際種群普查估計(jì)出1986年起的冰島種群和1995年起的歐洲大陸西北部種群的數(shù)量的總種群大小和趨勢(shì)（Hall等 2016；Laubek等 2019）。兩個(gè)種群自普查開始起在數(shù)量上都超過了翻倍，在2015年冰島種群的估計(jì)值約為34000只，而歐洲大陸西北部種群的估計(jì)值約為138500只，是迄今為止的最高記錄（Hall等 2016；Laubek等 2019；見圖3b）。關(guān)于其他三個(gè)大天鵝種群知道的更少，但是在2015年由濕地國際進(jìn)行的對(duì)黑海/地中海東部種群的趨勢(shì)分析和種群估計(jì)將1983年估計(jì)的12000只天鵝，更新為基于國際水鳥普查2011-2015年間在地區(qū)統(tǒng)計(jì)的總計(jì)3000-7000只個(gè)體的14000只個(gè)體（Rüger 等 1986；濕地國際 2019b，c）。趨勢(shì)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)表明數(shù)量的長(zhǎng)期增長(zhǎng)（1989-2015），但是更近的趨勢(shì)（2006-2015）是不確定的，有著大的年間波動(dòng)和被記錄的覆蓋范圍中的差距（濕地國際 2019c）。里海/地中海東部種群的數(shù)量在1996年被估計(jì)約為20000只（Scott & Rose 1996；濕地國際 2019a），并且國際水鳥普查在2011-2015年間的總計(jì)數(shù)的分析顯著從100-17000只個(gè)體不等（低的記數(shù)可能反映在一些年份缺乏覆蓋），保持種群估計(jì)為20000只鳥（濕地國際 2019c）。然而，該物種在里海北部的主要過冬地沒被監(jiān)控，并且每年的天氣狀況造成分布地改變，這可能潛在地導(dǎo)致移向黑海/地中海東部越冬地。因此，短期（10年）和長(zhǎng)期（25年）趨勢(shì)都被列為“不明”。

濕地國際為追溯至1999年的東亞大天鵝種群采納60000只鳥的種群估計(jì)（Miyabayashi & Mundkur 1999），這對(duì)于Rose & Scott（1997）報(bào)道的1995年的30000只是顯著的增長(zhǎng)，但這一改變更有可能歸因于對(duì)大天鵝的改進(jìn)監(jiān)控，而非五年期里數(shù)量的翻倍。更近地，一項(xiàng)統(tǒng)計(jì)來自韓國、日本和中國（覆蓋該種群的大部分越冬地，除了可能在朝鮮越冬的天鵝）的大天鵝的記數(shù)研究證實(shí)種群數(shù)量更低，在2006年統(tǒng)計(jì)到49700只天鵝，而在2011年是41800只（Jia等 2016）。趨勢(shì)分析沒有對(duì)東亞大天鵝整體進(jìn)行，但是從1970年起在日本隊(duì)大天鵝的一月中旬統(tǒng)計(jì)表明在該國越冬的數(shù)量從第一次普查的11095只，增長(zhǎng)到1995-1999年間的平均31000只（Albertsen & Kanazawa 2002）。更近地，從2000-2017的國家總計(jì)穩(wěn)定在平均每年記錄到31262（標(biāo)準(zhǔn)差±4092）只（環(huán)境部 2018）；日本迄今記錄到的最大數(shù)量是2006年的38660只鳥，最近的記數(shù)（2017年進(jìn)行）是略低的29741只鳥（環(huán)境部 2018；T. Shimada私人通信）?？紤]到日本在冬季中期似乎收到高比例的東亞大天鵝，東亞大天鵝的趨勢(shì)目前似乎是穩(wěn)定的，但是缺少有規(guī)律的國家協(xié)調(diào)統(tǒng)計(jì)來監(jiān)控俄羅斯（堪察加半島）、中國、日本、朝鮮和韓國的越冬地之間的數(shù)量和分布地變化（Miyabayashi & Mundkur 1999），這仍是推測(cè)的。

因此，全球大天鵝綜合數(shù)量目前被估計(jì)為266543只鳥，其中主體（56%）在歐洲大陸西北部種群（見表1；見圖3）。一些遷徙路線種群的總計(jì)是基于國際水鳥普查數(shù)據(jù)，然而這被認(rèn)為至少低估了大陸西北部大天鵝種群的數(shù)量（Laubek等 2019），并且這可能也是對(duì)其他種群（甚至物種）的案例，所以進(jìn)一步的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)被要求以確認(rèn)全球大天鵝的數(shù)量和整體趨勢(shì)。

小天鵝

小天鵝繁殖于俄羅斯高緯度苔原，從西邊的涅涅茨自治區(qū)的Cheshskaya灣到東邊楚科奇的Chaun灣，并向北延伸至新西伯利亞群島的Kolguev島、瓦伊加奇島、新地島和利亞霍夫群島（Rees 2006）。三個(gè)主要種群被描述：歐洲西北種群在俄羅斯歐洲部分（烏拉爾山以西）繁殖并在歐洲西北部越冬，里海種群主要在里海周邊越冬，東部種群遷徙至中國、日本和韓國（見圖4a）。近期的追蹤研究表明在楚科奇繁殖和在日本越冬的小天鵝實(shí)際上可能足夠離散而可被認(rèn)為是一個(gè)獨(dú)立的亞種群或第四個(gè)種群（例如Wang等 2018）。至于在歐洲的小天鵝，歐洲西北部小天鵝種群的數(shù)量和分布趨勢(shì)已經(jīng)在20世紀(jì)中期起通過國際水鳥普查被監(jiān)控（Nagy等 2012），被1984年一月起的該物種的五次合作的年度隆冬普查證實(shí)（Beekman等 2019）。在1980年代至1990年代中期歐洲西北部種群的一次增長(zhǎng)后，在1995-2010年間有39%的數(shù)量下降，這導(dǎo)致國際單一物種行動(dòng)計(jì)劃被非洲歐亞水鳥協(xié)定采納（Nagy等 2012；見圖4b）。2015年的協(xié)作普查表明在2015年輕微恢復(fù)至20100只鳥，但下一次普查（為2020年一月安排）應(yīng)該明確這個(gè)減少是反向的或是正在進(jìn)行的（Beekman等 2019），濕地國際對(duì)最近的十年期（2006-2015）的趨勢(shì)分析顯示種群處在過快下降（濕地國際 2019c）。

里海種群正在受到增長(zhǎng)關(guān)注，尤其是關(guān)于其在希臘/土耳其的埃夫羅斯/馬里查河三角洲的越冬數(shù)量的比例方面，在那里峰值從2000年代早期的≤10只增長(zhǎng)到2016年的約8400只（Vangeluwe等 2018）。種群大小在20世紀(jì)后期被估計(jì)為500-1000只，盡管Syroechkovski（2002）認(rèn)為這可能是低估的，因?yàn)殡y以將小天鵝從在里海北部越冬的大天鵝（Cygnus cygnus）中分離出，如果希臘/土耳其的天鵝主要從里海散發(fā)，大部分之前被錯(cuò)過并/或有一個(gè)顯著的種群大小增長(zhǎng)（Rees & Rozenfeld接受, European Breeding Bird Atlas 2nd edition）。即使忽略希臘，有來自濕地國際對(duì)國際水鳥普查的從21世紀(jì)開始（尤其是從2010年起）里海種群強(qiáng)烈增長(zhǎng)的分析的好的證據(jù)，在2011-2015年該地區(qū)每年記錄到800-3000只個(gè)體（濕地國際 2019c）。

許多年來，關(guān)于東部種群小天鵝的狀態(tài)了解得相對(duì)要少，主要是因?yàn)槿狈碜灾袊臄?shù)據(jù)，并且數(shù)量在20世紀(jì)晚期被定為大約40000只鳥。這些包括中國估計(jì)10000只，朝鮮20只和日本26000只，韓國的數(shù)量從1992年的高達(dá)1300只降至1999年一月的156只（Miyabayashi & Mundkur 1999）。然而，2004-2005年開始并仍在進(jìn)行的長(zhǎng)江洪泛區(qū)調(diào)查在中國發(fā)現(xiàn)大量數(shù)量（Barter等 2006；Cong等 2011；Jia等 2016），導(dǎo)致對(duì)大天鵝種群估計(jì)的一個(gè)向上修正。日本進(jìn)行的年度水鳥普查發(fā)現(xiàn)在該國越冬的小天鵝數(shù)量在20世紀(jì)下半葉間穩(wěn)定增長(zhǎng)，從1970年的僅542只鳥增長(zhǎng)到1996年的31198只鳥（Albertsen & Kanazawa 2002），在這之后增長(zhǎng)率放緩，但是在2004年記錄到最大值45283只。盡管之后在日本的數(shù)量下降，在2017年記錄到35596只，它們2000-2017年間似乎相對(duì)穩(wěn)定在37116（標(biāo)準(zhǔn)差±5833）只（環(huán)境部 2018）。因?yàn)樵蕉氐膰移詹闀r(shí)間不協(xié)調(diào)，在中國的數(shù)量波動(dòng)可能反映冬季分布的轉(zhuǎn)變。也考慮到天鵝在中國越冬地的威脅（例如非法狩獵和棲息地喪失；Ma & Cai 2002），對(duì)東部種群的穩(wěn)定性感到確定仍是不可能的。盡管如此，過去二十年里在中國和日本進(jìn)行的未協(xié)調(diào)總和記數(shù)表明數(shù)量在2006年達(dá)到169800只，在2008年達(dá)到148300只，但更近期被估計(jì)為2017年的90000只（35596只在日本，約55000只在中國；環(huán)境部 2018；Cao Lei，私人通信；見圖4b），趨勢(shì)被定為“波動(dòng)”（見表2）。

總體上，全球小天鵝的數(shù)量被估計(jì)為大約120000只，其中在跟隨歐洲西北種群在希臘越冬的天鵝比例和里海遷徙路線的比例還有待確定。在亞馬爾半島對(duì)安裝GPS定位器的天鵝的近期追蹤也描述了之前在中亞未知的遷徙路線（Vangeluwe等 2018），并且需要進(jìn)一步的調(diào)查來確定在這些過冬地的數(shù)量。

威脅和保護(hù)問題

大天鵝和小天鵝在歐亞有十分相似的分布范圍，并且盡管大天鵝通常在更高維度繁殖，而少數(shù)小天鵝崽波蘭、丹麥東部和瑞典越冬，混合物種的群體在越冬地的主要部分頻繁出現(xiàn)。因此，更大和通常更占主導(dǎo)的大天鵝的數(shù)量增加是否對(duì)小天鵝種群有不利影響的問題被考慮，尤其是考慮到它們?cè)诙纠孟嗨频氖澄镔Y源。然而，在英國沒有證據(jù)表明食物資源限制兩個(gè)物種對(duì)這一國際上重要的越冬地的使用，并且也沒有證據(jù)表明小天鵝的身體情況隨著過去數(shù)十年種群大小的趨勢(shì)而改變（例如Wood等 2018,2019a，b）。

兩個(gè)物種在大部分范圍內(nèi)都受到法律保護(hù)。盡管在俄羅斯的部分地區(qū)，大天鵝的保護(hù)等級(jí)低于小天鵝（Newth等 2019），沒有像對(duì)北美洲的苔原天鵝那樣的狩獵季開放。然而，對(duì)兩個(gè)物種都有非法盜獵（Newth等 2011），并且這有可能出現(xiàn)在不同的種群中，盡管對(duì)一些種群的程度要比對(duì)其他更大，取決于沿著不同遷徙路線的狩獵強(qiáng)度差異。例如，對(duì)在英國越冬的天鵝活捉后進(jìn)行X光發(fā)現(xiàn)受槍傷的鳥的比例始終是小天鵝更高（分別是1970年代的34.1%，1980年代的38.8%，1990年代的27.1%和2000年代的22.7%），大天鵝更低（1980年代的14.9%；2000年代的13.2%；Newth等 2011）。種群減少時(shí)受槍傷的小天鵝比例的顯著下降表明，狩獵本身不是1990年代中期歐洲西北部種群下降的唯一原因。然而，考慮到非法盜獵的減少應(yīng)該有助于種群恢復(fù)，被發(fā)現(xiàn)遭槍擊的取樣小天鵝的高比例至少不是因?yàn)?010年代間遭槍擊的天鵝比例回到了1970-1980年代的典型更高水平（WWT未出版數(shù)據(jù)；J. Newth私人通信）。

與此同時(shí)大天鵝的數(shù)量在歐洲西北部增加，其三個(gè)種群的狀況——黑海/地中海東部、里海/西伯利亞西部和東亞種群——仍然鮮為人知，很大是因?yàn)樵跊]有鳥類計(jì)數(shù)網(wǎng)絡(luò)的益處的地區(qū)進(jìn)行全面調(diào)查的難度。此外，小天鵝的種群似乎處于不斷變動(dòng)的狀態(tài)，一些地方的種群下降而一些在上升，并且不同種群統(tǒng)計(jì)變量負(fù)責(zé)任的程度，以及改變是否歸因于氣候或其他環(huán)境因素趨勢(shì)，還需被確定。然而，種群統(tǒng)計(jì)學(xué)和遷徙路線上的改變確實(shí)似乎可能隨著天鵝在歐亞遇到的不同環(huán)境而改變。

疣鼻天鵝

疣鼻天鵝原產(chǎn)于歐洲和亞洲，范圍從西邊的愛爾蘭到東邊的中國，有著歐亞所有天里最靠南的繁殖地（Rowell & Spray 2004；見圖5）。非原產(chǎn)種群也通過引進(jìn)項(xiàng)目或無意釋放建立，尤其是在北美洲、日本、澳大利亞和新西蘭，更小的數(shù)量出現(xiàn)在毛里求斯、南非和阿聯(lián)酋（Gayet等在出版中）。甚至在歐洲中部和西部，從16世紀(jì)起一些國家對(duì)疣鼻天鵝的繁殖和釋放意味著區(qū)分野生和引入群體不總是可能的（Gayet等在出版中），所以我們不嘗試在此將它們進(jìn)一步區(qū)分。

歐亞有七個(gè)疣鼻天鵝種群被描述：愛爾蘭、英國、歐洲大陸西北部和中部、黑海、亞洲西部和中部/里海、中亞和東亞（濕地國際 2019a）。種群劃界未被很好建立，盡管環(huán)志重新目擊表明愛爾蘭、英國和歐洲大陸西北部種群間有相對(duì)非常少的移動(dòng)（Fransson & Pettersson 2001； Spray等 2002； Bakken等 2003； B?nl?kke等 2006） 。該物種通常是更充足的，并且種群大小和趨勢(shì)估計(jì)因此被進(jìn)行得比北半球其他遷徙性天鵝更零星。

愛爾蘭疣鼻天鵝的歷史被理解得很少；已知引入鳥在1700年代出現(xiàn)，但該物種是否也在野外出現(xiàn)仍然位置（Rowell & Spray 2004）。愛爾蘭第一次全面水鳥監(jiān)控在1970年代早期被進(jìn)行，并且一個(gè)后續(xù)調(diào)查在超過10年后的1984/85-1986/87被進(jìn)行，在那時(shí)愛爾蘭的疣鼻天鵝種群被估計(jì)為10000只鳥（Sheppard 1993）。一個(gè)長(zhǎng)期的檢測(cè)項(xiàng)目，愛爾蘭水鳥調(diào)查，開始于1994/95的冬天，并在1995和1996年為這個(gè)大范圍零散的物種記錄到5200-6000只鳥，得出保持在10000只鳥的種群估計(jì)（Delany等 1999）。1988-1991年的英國和愛爾蘭繁殖鳥類圖冊(cè)項(xiàng)目表明愛爾蘭種群（19000-20000只鳥）可能比之前認(rèn)為的更多（Ogilvie & Delany 1993）。通過英國濕地鳥類調(diào)查確定的北愛爾蘭種群指數(shù)顯示從1980年代到2000年代的增長(zhǎng)（Rowell & Spray 2004），并且愛爾蘭種群整體在1994/95-2003/04年間被估計(jì)為11440只（Crowe等 2008）。通過愛爾蘭濕地鳥類調(diào)查和英國濕地鳥類調(diào)查計(jì)劃的持續(xù)水鳥年度監(jiān)測(cè)在更近的時(shí)期估計(jì)2011/12-2015/16冬季的疣鼻天鵝數(shù)量為9130（愛爾蘭和北愛爾蘭分別是7032和2094），呈現(xiàn)出自1990年代中期起長(zhǎng)期的數(shù)量下降（24.9%）（Burke等 2018）。

英國的疣鼻天鵝被認(rèn)為是羅馬人引進(jìn)的，盡管考古證據(jù)表明該物種在此前很早就廣布英國（Yalden & Albarella 2009），羅馬人可能促進(jìn)了它的馴化，因?yàn)樵撐锓N到11世紀(jì)被養(yǎng)在半家養(yǎng)的狀態(tài)以獲取食物（Birkhead & Perrins 1986；Rowell & Spray 2004）。在一段時(shí)間國王宣稱對(duì)英格蘭所有疣鼻天鵝的所有權(quán)，但長(zhǎng)期以來天鵝的所有權(quán)被授予特定地點(diǎn)的神職人員和當(dāng)?shù)刭F族。到19世紀(jì)晚期，天鵝的飼養(yǎng)減少，并且野生種群作為半家養(yǎng)群體逃逸的結(jié)果而增長(zhǎng)（Birkhead & Perrins 1986）。疣鼻天鵝在20世紀(jì)中期的英國引發(fā)保護(hù)擔(dān)憂，因?yàn)楸圾B類在砂礫中覓食時(shí)誤吞的廢棄釣魚鉛錘導(dǎo)致的鉛中毒死亡將種群減少到1978年的17600只。在1987年一月立法禁止使用被認(rèn)為最有可能被天鵝誤吞的重量尺寸（0.06-28.35克）后穩(wěn)定上升，直至2004/05-2008/09冬季的74000只估計(jì)值（Musgrove等 2013），種群增長(zhǎng)在大約這一時(shí)期建立（Wood等 2019c）。Frost等（2019）近期將數(shù)字調(diào)至更低的50000只鳥，但這是因?yàn)橛糜诠烙?jì)數(shù)量的使用方法的改變，涉及到環(huán)境分層（被認(rèn)為對(duì)該物種更準(zhǔn)確），而非種群大小真的減少。

關(guān)于疣鼻天鵝其他在歐亞的種群了解的更少，盡管國際水鳥普查的數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)了歐洲大陸西北部和中部中取得一個(gè)長(zhǎng)期（1972-2015）增長(zhǎng)。短期（2006-2015）趨勢(shì)被給出不明/穩(wěn)定，并且國際水鳥普查的統(tǒng)計(jì)總是在2011-2015年檢時(shí)132000-200000只個(gè)體，導(dǎo)致種群總數(shù)估計(jì)為約250000只鳥（濕地國際 2019c）。然而在第七號(hào)保護(hù)狀況報(bào)告中，種群大小是基于遷徙道路上24個(gè)國家的57821至80792對(duì)的繁殖種群，這擴(kuò)大三倍后給出173000-243000只鳥的種群估計(jì)，并且導(dǎo)致作為標(biāo)準(zhǔn)的1%的2000只鳥與第3、4、5號(hào)保護(hù)狀況報(bào)告的2500只鳥的標(biāo)準(zhǔn)降低20%（濕地國際 2019a）。然而，只從繁殖種群的大小為一個(gè)長(zhǎng)壽的物種估計(jì)種群大小和趨勢(shì)是有問題的，因?yàn)檫@個(gè)方法假定繁殖對(duì)有一只幼年天鵝活到冬季，并忽略了有很多非繁殖鳥在繁殖季集合換羽的事實(shí)。單單在丹麥，換羽天鵝的最近兩次國家普查都在2006和2012年記錄到50000只天鵝（Nielsen等 2019），并且盡管丹麥擁有最多的換羽天鵝（考慮到許多來自波蘭、德國和荷蘭的鳥飛到該國換羽；B?nl?kke等 2006），數(shù)千只的鳥群也被知道在荷蘭和德國換羽（Blüml & Degen 2009； Sellin 2013； Hornman等 2016）。繁殖種群估計(jì)的數(shù)據(jù)來源是2008-2012年間歐盟《鳥類指令條款》的12個(gè)數(shù)據(jù)集，鳥類國際（2015）歐洲紅色名錄數(shù)據(jù)為歐盟外的國家進(jìn)行補(bǔ)充。不幸的是，24個(gè)遷徙路線國家中，只有七個(gè)潛在持有來自歐洲大陸西北部和中部種群的國家遞交了越冬數(shù)量總計(jì)，合計(jì)為158000-186000只鳥。兩個(gè)主要的越冬國家沒有匯報(bào)它們的數(shù)字，特別是在2015年記錄到50500只鳥的瑞典（Nilsson & Haas 2016）和同年記錄到28000只鳥的荷蘭（Hornman等 2016），同時(shí)其他沒在名單上的國家可能每一個(gè)加上幾千，例如奧地利（1970-2014期間平均值=2770，但是后者年份接近平均值，判斷自一個(gè)體型指數(shù)；Teufelbauer等 2015）、瑞士（在2015和2016年分別為6623和7334只；Strebel 2016）和捷克（2009-2013年間越冬3000-4000只；Musilova等 2014）。因此，與2000-2015年間的“增長(zhǎng)-穩(wěn)定”種群趨勢(shì)跡象一致（濕地國際 2019a），很明顯種群沒有下降，但更有可能增加。因此我們維持之前估計(jì)的250000只鳥，并呼吁對(duì)來自被編寫的相同（或至少相鄰）的越冬地的數(shù)據(jù)的更全面回顧，因?yàn)槲覀兿嘈哦炯夹g(shù)為種群大小給出更好的估計(jì)。

亞洲西部和中部/里海種群也被認(rèn)為是充足的，從來自2011-2015年間國際水鳥普查的約500-31000只的總計(jì)中，種群被定為約250000只個(gè)體。種群趨勢(shì)分析基于僅來自四個(gè)國家的數(shù)據(jù)（主要是土庫曼斯坦和伊朗；也有阿塞拜疆和吉爾吉斯斯坦），并且長(zhǎng)期和短期的趨勢(shì)都被列為（不明），由于巨大的年度浮動(dòng)和數(shù)據(jù)缺失（濕地國際 2019c）。黑海種群在1990年代中期被定為45000只，并且更近的國際水鳥普查總計(jì)（2011-2015年間每年記錄大約11000-22000只個(gè)體）評(píng)估再次估計(jì)出種群約有45000只鳥。長(zhǎng)期（1998-2015）和短期（2006-2015）趨勢(shì)都被列為“不明”，因?yàn)榫薮蟮哪觊g波動(dòng)和數(shù)據(jù)缺失，尤其是來自烏克蘭的（已知大數(shù)量在那里越冬，例如Scott & Rose 1996），但在長(zhǎng)期上有減少傾向，盡管在短期更穩(wěn)定（濕地國際 2019c）。

更東邊，疣鼻天鵝的中亞和東亞種群也需要更好的信息，從1990年起分別被估計(jì)為10000和1000-3000只鳥（濕地國際 2019a；見表2）。

因此，在原產(chǎn)地的疣鼻天鵝總數(shù)可定為約642000只（見表1和2），盡管考慮到覆蓋范圍的空缺，這可能被低估。此外，來自引進(jìn)種群的疣鼻天鵝，最顯著的是北美在1993年記錄的約13000只（Ciaranca等 1997），在那之后數(shù)量增長(zhǎng)至50000-60000只鳥（Gayet在出版論文的回顧），盡管考慮到在這些地區(qū)的管控措施，這些近期數(shù)字需要驗(yàn)證。在2013年密歇根估計(jì)的17520只個(gè)體（D. Luukkonen未出版數(shù)據(jù)）使其成為北美最大的疣鼻天鵝種群，盡管密歇根自然資源部近期定下的管理目標(biāo)和目的是讓密歇根到2030年有不超過200只疣鼻天鵝（密歇根自然資源部 2012；Knapik等 2019）。在其他地方，引進(jìn)的疣鼻天鵝種群在數(shù)量上仍然相對(duì)有限，在日本（2017年高達(dá)367只）、新西蘭和澳大利亞（del Hoyo等 1992；環(huán)境部  2018）都只有200-300只鳥，還有其他幾個(gè)之前引進(jìn)（在冰島、南非和阿聯(lián)酋）但已消失的種群（Gayet在出版中）。

威脅和保護(hù)問題

疣鼻天鵝在歐洲的大部分范圍受到《歐洲鳥類指令》附錄2的保護(hù)（指令2009/147/EC），根據(jù)該指令疣鼻天鵝只能在德國和奧地利被潛在狩獵，在那里數(shù)量在增加，盡管在其他國家（如荷蘭）與作物破壞相關(guān)的帶證獵殺有時(shí)被操作，即使破壞不總是被證實(shí)（Esselink & Beekman 1991）。非致命的控制手段，例如圍欄隔離和其他威懾因素被使用以使天鵝遠(yuǎn)離一些區(qū)域，并且非法射擊疣鼻天鵝已知在英國出現(xiàn)，因?yàn)樵邗q魚漁業(yè)受威脅的棲息地中感知到的破壞（Gayet等在出版論文中的回顧）。

盡管增長(zhǎng)的疣鼻天鵝數(shù)量在原生范圍內(nèi)會(huì)有一些消極影響，這在北美似乎是一個(gè)特別的問題，在那里他被認(rèn)為是一種有攻擊性的非本土物種，并且被報(bào)道的有害影響包括消耗水生植物和農(nóng)作物，以及取代其他水鳥（如Tatu等 2007；Stafford等 2012）。因此，種群控制手段的一系列組合，包括公共教育、獵殺成年天鵝和蛋，被用于減少馬里蘭的切薩皮克灣的疣鼻天鵝數(shù)量（從1999年的3995只到2014年的41只；Hindman等 2016a，b，2018），并在密歇根穩(wěn)定在大約9000只鳥（Arsnoe & Duffiney 2018；Gayet等在出版中）。

澳大拉西亞

黑天鵝

黑天鵝是澳大利亞特有種，在那里它們出現(xiàn)在整個(gè)大陸，除了中部和北部邊緣（見圖6a），并且是大陸范圍的水鳥普查中記錄到的數(shù)量最豐富的物種之一（Kingsford等 2011）。因此，監(jiān)控黑天鵝的數(shù)量?jī)H偶爾被進(jìn)行，并且種群估計(jì)與其他天鵝物種相比欠準(zhǔn)確，但是水鳥種群估計(jì)中給出100000-1000000的估計(jì)值（濕地國際 2019a）似乎特別大范圍。通過在2008年澳大利亞的全國水鳥調(diào)查期間的空中調(diào)查記錄的135005只黑天鵝的最近普查是不完整的（Kingsford等 2011），但是有種群的70-80%被覆蓋的估計(jì)值（R. Kingsford，私人通信），基于這些統(tǒng)計(jì)的165000-180000的種群總數(shù)估計(jì)值接近水鳥種群估計(jì)給出的范圍下限。數(shù)量通常被認(rèn)為自己20世紀(jì)晚期開始穩(wěn)定，但是因?yàn)閮?nèi)陸河流管理和海岸開發(fā)的棲息地喪失可能導(dǎo)致一些長(zhǎng)期下降（濕地國際 2019a）。在塔斯馬尼亞的76個(gè)濕地進(jìn)行的年度鳥類調(diào)查證明那里的數(shù)量在1985-2018這段時(shí)期在約1000-24000只鳥間顯著波動(dòng)，但趨勢(shì)通常是穩(wěn)定的（Gaffney 2019；見圖6b）。更近的在昆士蘭東南部的一個(gè)研究區(qū)域收集的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)（Coleman 2014）顯示相似的數(shù)量可變性，但總體上再次展現(xiàn)2007-2019年間的一個(gè)穩(wěn)定趨勢(shì)（J.Coleman未出版數(shù)據(jù)，見圖6c）。

一個(gè)黑天鵝種群也在1860年代引入后在新西蘭建立，盡管化石殘骸的近期的分子和形態(tài)學(xué)研究表明與現(xiàn)代（澳大利亞的）黑天鵝（C.atratus）不同的潛在不同種新西蘭天鵝（Cygnus sumnerensis）存在于人類殖民時(shí)期（Rawlence等 2017）。全國種群在2011年被定為約50000只；它在之前更多，但是來自低地湖泊的水生植物大范圍喪失極大減少了它們的數(shù)量（Williams 2013）。黑天鵝也因?yàn)橛^賞目的被引入歐洲國家，但它們的數(shù)量沒有擴(kuò)張大在新西蘭觀察到，或者像北美的疣鼻天鵝那樣的程度。

威脅和保護(hù)狀況

黑天鵝在澳大利亞所有州受到完全保護(hù)，并且不是活躍的控制措施的目標(biāo)。盡管缺少有規(guī)律的統(tǒng)計(jì)，在屬于水資源發(fā)展（例如墨累-達(dá)令盆地；Kingsford等 2017）的河流盆地中的數(shù)量可能在下降.水流量減少和濕地淹沒（Kingsford 2000）對(duì)黑天鵝種群是一個(gè)嚴(yán)重的威脅。繁殖分布區(qū)和定時(shí)被短暫濕地的外觀影響，并且如此一來黑天鵝對(duì)干旱條件是敏感的。

在黑天鵝非原生的新西蘭，它是一個(gè)被獵取的物種，在2011年射殺高達(dá)7000只。近年來水生植物缺失（該物種偏愛的食物）已經(jīng)見證了種群下降（Williams 2013）。

南美洲

黑頸天鵝

出現(xiàn)在南美洲南端的黑頸天鵝的總數(shù)也是未知的。全國和地區(qū)統(tǒng)計(jì)的結(jié)合將總數(shù)定位1980年代中期至1990年代中期的＜100000只，其中20000只被認(rèn)為在智利，50000只在阿根廷，至少20000只在烏拉圭，2000-3000只在巴西南部，還有750-1500只在?？颂m群島（Schlatter等 1991a；Rose & Scott 1997；Rees 2005）

。在1990-2000期間更近的估計(jì)是25000-100000只在南美大陸，900-1800只在?？颂m群島（濕地國際 2019a），在那段時(shí)間數(shù)量被認(rèn)為是穩(wěn)定的。在智利南部（包括巴塔哥尼亞北部和阿勞卡尼亞湖區(qū)）進(jìn)行的統(tǒng)計(jì)估計(jì)該地區(qū)在1990年代有25000只黑頸天鵝，其中約10000只在奇洛埃島，相似的數(shù)量占領(lǐng)奇洛埃以北，查考海峽和布迪湖之間（Schlatter等 2002）。在1985-2000年間，智利克魯塞斯河的拉姆薩爾濕地的Carlos Anwandter保護(hù)區(qū)的數(shù)量從1985年的640只在1997到達(dá)峰值14533只，但數(shù)量上有著與降水有關(guān)的顯著差異（Schlatter等 2002）。然而，濕地水生植物的缺失導(dǎo)致數(shù)量急劇下降至2000-2004年間出現(xiàn)的幾只小數(shù)量，在2017年恢復(fù)至6000-7000之前（Vilina & Flores 2017；Jaramillo等 2018）。

該物種不像北半球的遷徙性天鵝一樣經(jīng)歷季節(jié)性的長(zhǎng)距離遷徙，但是會(huì)回應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境進(jìn)行重分配。1989年一月和五月底間智利從2178只鳥島6426只鳥的激增歸因于阿根廷氣候干旱導(dǎo)致的遷徙（Schlatter等 1991）。Vilina和Cofre（2018）報(bào)道在智利中部的旱季，水鳥主要被發(fā)現(xiàn)在東南沿海濕地，這可以解釋在麥哲倫大區(qū)的納塔萊斯港的烏爾蒂馬埃斯佩蘭薩偶爾記錄到20000只黑頸天鵝和1000-2000只扁嘴天鵝（Vuilleumier 1997）。

黑頸天鵝的現(xiàn)狀不明，但它們現(xiàn)在被認(rèn)為可能減少，因?yàn)樵撐锓N易受與厄爾尼諾-南方濤動(dòng)先關(guān)的嚴(yán)重干旱期間的高死亡率威脅（Schlatter等 2002），例如1998-99年的干旱和2010-2015年間智利中部的巨大干旱（Garreaud等 2017；Y. Vilina，私人通信）。

扁嘴天鵝

像黑頸天鵝一樣，扁嘴天鵝的數(shù)量不明。它出現(xiàn)在稍微更南（見圖7a，b），并且在智利它主要被發(fā)現(xiàn)在20世紀(jì)中期的巴塔哥尼亞

。通常來說，它有著比黑頸天鵝更破碎的分布，使得很難評(píng)估總數(shù)和豐度趨勢(shì)。此外，盡管它頻繁光顧低地地點(diǎn)，它也出現(xiàn)在海拔高達(dá)1000米的安第斯湖泊（Rees & Brewer 2005）。在1994年，它首次被記錄在雅立濕地，幾乎是之前智利的繁殖地向北1500公里，在“地中海，森林，疏林和灌叢”生物群系（世界自然保護(hù)基金會(huì)分類；Vilina 1994），并自此擴(kuò)展到在這個(gè)生態(tài)區(qū)的其他幾個(gè)濕地繁殖（Brewer & Vilina 2002；Silva-García & Brewer 2007）。

數(shù)量趨勢(shì)在20世紀(jì)后期被認(rèn)為穩(wěn)定，并且該物種在2006年被估計(jì)10000-25000只，大致等于6700-17000只成熟個(gè)體（濕地國際 2019a；鳥類生活 2019b）。該物種只是偶爾出現(xiàn)在?？颂m群島；2000/01年一對(duì)在佩布爾島的成功繁殖是扁嘴天鵝自1860年起在群島的首次繁殖記錄（濕地國際 2019a）。

威脅和保護(hù)狀況

南美天鵝物種的保護(hù)狀況不被很好知道，并且它們的種群生態(tài)（棲息地需求；移動(dòng)）與其他一些天鵝物種相比被理解得不到位。國內(nèi)和跨國協(xié)調(diào)統(tǒng)計(jì)項(xiàng)目的缺乏意味著物種豐度和數(shù)量趨勢(shì)是不明的，盡管兩個(gè)物種都被認(rèn)為易受與今年更頻繁的干旱有關(guān)的濕地棲息地迅速喪失的傷害（Y. Vilina，私人通信）。需要佩戴環(huán)志和重新目擊的研究來為南美洲天鵝的移動(dòng)提供更好的理解，例如確定安第斯山脈是否限制兩個(gè)物種東西向的移動(dòng)（反之亦然），并因此評(píng)估相對(duì)離散的種群是否存在。黑頸天鵝的環(huán)志佩戴在智利中南部的克魯塞斯河的Carlos Anwandter保護(hù)區(qū)被開啟，并被希望重新目擊將為天鵝的移動(dòng)和存活率提供信息。考慮到涉及的距離，福克蘭群島的黑頸天鵝被認(rèn)為與南美大陸的同類通常分離，但是需要關(guān)于個(gè)體鳥類移動(dòng)的信息來確認(rèn)該假設(shè)。

目前的種群估計(jì)意味著南美的天鵝不滿足IUCN鳥類名錄“易危”級(jí)別（＜10000只成熟個(gè)體，十年內(nèi)或三代里有大于30%的持續(xù)下降）的門檻，但是種群趨勢(shì)數(shù)據(jù)的缺乏意味著這評(píng)估不可靠。兩個(gè)物種廣大的分布范圍不接近范圍大小標(biāo)準(zhǔn)下的易危門檻（＜20000平方公里內(nèi)出現(xiàn)，結(jié)合下降或波動(dòng)的范圍大小，棲息地程度/質(zhì)量，或是帶著小數(shù)量地點(diǎn)或嚴(yán)重碎片化的種群大??；鳥類生活國際 2019a，b），但是國內(nèi)和國際間更好的協(xié)調(diào)監(jiān)控能夠再次幫助闡明形勢(shì)。

黑頸天鵝和扁嘴天鵝都受到能夠造成棲息地喪失的旱災(zāi)的消極影響，并且易受對(duì)它們的食物供應(yīng)有決定性影響的人類發(fā)展影響。安第斯西邊的該物種最重要的繁殖地智利Carlos Anwandter保護(hù)區(qū)黑頸天鵝的數(shù)量從2000-2004年的4000-8000只鳥暴跌至2005-2010每年記錄的僅幾百只鳥，這是該地區(qū)水蘊(yùn)草(Egeria densa，這種天鵝的主要食物)豐度急劇下降的結(jié)果。下降歸因于“Celulosa Arauco”造紙廠的操作，并且從2012年起，更好的廢液管理見證了數(shù)量恢復(fù)和在濕地繁殖的恢復(fù)，在2016年十二月的該地點(diǎn)記錄到總共6000-7000只成鳥（Vilina & Flores 2017；Jaramillo等 2017）。一個(gè)對(duì)Carlos Anwandter保護(hù)區(qū)的黑頸天鵝新的和近期的威脅事南美海獅（Otaria flavecens），其已學(xué)會(huì)獵殺天鵝并現(xiàn)已在該地捕殺至少200只鳥（Y. Vilina，私人通信）。

概述

基于這次回顧，我們估計(jì)全球天鵝總數(shù)約為150-160百萬只個(gè)體（見表1），但是有更多＞110000只天鵝（約60000只疣鼻天鵝；50000只黑天鵝）在一些區(qū)域被認(rèn)為非原產(chǎn)入侵，在那里它們被引出傳統(tǒng)范圍之外。大部分北半球天鵝在數(shù)量上是增加或穩(wěn)定的，除了小天鵝歐洲西北部種群，并且關(guān)于在里海和中亞越冬的天鵝豐度和/或趨勢(shì)的信息是缺失的。此外，美國改變《候鳥協(xié)定法案》實(shí)施細(xì)則的計(jì)劃也是擔(dān)憂的，因?yàn)闈撛诘叵魅鯇?duì)北美洲黑嘴天鵝的保護(hù)。

關(guān)于種群大小和趨勢(shì)的信息對(duì)澳大利亞和南美洲的天鵝也是相當(dāng)不準(zhǔn)確的（例如追溯至1990年代的黑頸天鵝趨勢(shì)估計(jì)），并且歐亞的種群數(shù)量上有知識(shí)差距，表明一些數(shù)據(jù)不足應(yīng)該被解決的關(guān)鍵地區(qū)。同時(shí)在廣大的偏遠(yuǎn)地區(qū)進(jìn)行普查是有挑戰(zhàn)性的，并且當(dāng)物種被認(rèn)為有利的保護(hù)時(shí)是低優(yōu)先性的，而工作會(huì)利用有限的保護(hù)資源，盡管如此，規(guī)律的評(píng)估對(duì)確保急劇的種群改變不會(huì)錯(cuò)過是重要的。例如在氣候和土地使用方面的大范圍環(huán)境改變，意味著包括天鵝的水鳥種群可能會(huì)相當(dāng)快地從有利的保護(hù)狀態(tài)變?yōu)榧眲∠陆担ㄕ缭谛√禊Z歐洲西北部種群中記錄到的；Beekman等 2019）。因此，在易受干旱和水資源發(fā)展影響的地區(qū)（例如南美洲；澳大利亞；里海）的天鵝和其他水鳥應(yīng)該被監(jiān)控，來地點(diǎn)保護(hù)、棲息地管理和其他被要求的保護(hù)措施告知被這些物種使用的濕地的棲息地質(zhì)量正在消失或退化的程度。使得它們相對(duì)容易被檢測(cè)的天鵝的大體型應(yīng)該使它們成為確定種群改變，和當(dāng)?shù)鼗騾^(qū)域性環(huán)境條件改變導(dǎo)致的分布變化的實(shí)用指示物種。也需要更多細(xì)致的分析研究，來確認(rèn)分布減少或改變的原因。其中目前大部分天鵝種群被認(rèn)為增長(zhǎng)（見表2），也要求天鵝種群生態(tài)的研究來為沖突的管理提供扎實(shí)的科學(xué)基礎(chǔ)，例如在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)者擔(dān)心大雁和天鵝種群增加會(huì)導(dǎo)致作物潛在減產(chǎn)的地方（Davis等 2014）