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達(dá)爾文根據(jù)共同祖先這一概念，提出可以將所有現(xiàn)存和已滅絕的生物門類和物種聯(lián)系起來，描繪出“生命之樹（Tree of Life）”，這也是他的名著《物種起源》唯一的插圖。隨著分子系統(tǒng)發(fā)育研究的興起，重建一個反映真實(shí)物種親緣關(guān)系的“生命之樹”并闡述其起源與演化式樣一直是生命科學(xué)研究的熱點(diǎn)問題，也是生命科學(xué)其它分支學(xué)科研究的重要基礎(chǔ)。

被子植物（即有花植物）是植物界物種多樣化程度最高、分布最廣、適應(yīng)性最強(qiáng)的類群，在陸地生態(tài)系統(tǒng)占有絕對優(yōu)勢地位。最新的研究數(shù)據(jù)表明，全球被子植物約有33萬種。1998年根據(jù)分子系統(tǒng)學(xué)研究成果提出的被子植物APG分類系統(tǒng)已更新到第四版（APG IV），成為被子植物一個較為穩(wěn)定的目級親緣關(guān)系框架。在過去的五年中，高通量測序技術(shù)的加速發(fā)展為被子植物系統(tǒng)發(fā)育研究提供了長足動力，涌現(xiàn)了大量采用數(shù)百至數(shù)千個基因且取樣廣泛的系統(tǒng)發(fā)育研究，在各個分類尺度上提供了可靠的基因組水平證據(jù)，使植物系統(tǒng)演化的研究進(jìn)入到系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)時代。其中，被子植物葉綠體系統(tǒng)發(fā)育基因組（Plastid Phylogenomic Angiosperm tree, PPA tree）和植物和菌類生命之樹（the Plant and Fungal Trees of Life, PAFTOL）等項(xiàng)目相繼以葉綠體基因組和Angiosperms353核基因數(shù)據(jù)構(gòu)建了迄今最完整取樣的基于基因組數(shù)據(jù)的被子植物“生命之樹”。兩項(xiàng)工作均涵蓋了現(xiàn)存所有的被子植物科，且有2000以上（約占15%）的屬級取樣。不過，伴隨著基因組數(shù)據(jù)的大量采用，直系/旁系同源性混淆和基因樹沖突成為系統(tǒng)發(fā)育研究的普遍難題，系統(tǒng)誤差和生物學(xué)因素如雜交、多倍化和不完全譜系分選（ILS）等過程令系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)分析變得更加復(fù)雜。此外，從基于少數(shù)基因/位點(diǎn)的系統(tǒng)發(fā)育分析到基因組規(guī)模的系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)研究的轉(zhuǎn)變，也對研究人員生物信息學(xué)和計(jì)算生物學(xué)領(lǐng)域的相關(guān)技能提出了新的要求。同時，對相同的數(shù)據(jù)集采用不同的分析方法，將可能會產(chǎn)生相互矛盾的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)果。如何從大量系統(tǒng)基因組學(xué)分析工具中做出合適的選擇，也備受關(guān)注。

中國科學(xué)院昆明植物研究所李德銖研究團(tuán)隊(duì)多年來致力于被子植物系統(tǒng)發(fā)育和進(jìn)化基因組學(xué)研究，近年來依托國家重大科技基礎(chǔ)設(shè)施“中國西南野生生物種質(zhì)資源庫”，通過與國內(nèi)外團(tuán)隊(duì)的多方合作，開展了被子植物系統(tǒng)發(fā)育基因組和生物地理學(xué)研究，取得了一系列研究成果。該研究團(tuán)隊(duì)近日在Journal of Integrative Plant Biology期刊在線發(fā)表題為Phylogenomics and the flowering plant tree of life的特邀綜述，系統(tǒng)介紹了近年來被子植物“生命之樹”和系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)領(lǐng)域的研究進(jìn)展。文章首先概述了當(dāng)前系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)中應(yīng)用的主要測序策略，包括淺層基因組測序、轉(zhuǎn)錄組測序、簡化基因組測序（RAD-seq）、雜交捕獲測序（Hyb-Seq）、高覆蓋淺層基因組測序（deep genome skimming）和全基因組測序及其實(shí)驗(yàn)和分析方法，并討論了各自的優(yōu)缺點(diǎn)和潛在應(yīng)用前景。文章總結(jié)了近五年在被子植物框架、目級、科級和科下等不同分類階元系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)最新進(jìn)展，強(qiáng)調(diào)了相關(guān)研究對分類學(xué)處理（如屬名的變更）的潛在影響。綜述進(jìn)一步討論了系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)研究面臨的主要挑戰(zhàn)，即系統(tǒng)誤差和潛在的生物學(xué)因素，如全基因組復(fù)制（WGD）、雜交與基因漸滲和ILS對直系同源推斷和系統(tǒng)發(fā)育重建的影響，提出二歧分支系統(tǒng)樹有時可能不是被子植物“生命之樹”的最佳進(jìn)化模型，并為演化歷史復(fù)雜類群的系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)研究提出了操作性強(qiáng)的建議。

該綜述討論了目前被子植物系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)研究存在的一些普遍性問題，提出了植物系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)未來發(fā)展的四個主要方向：（1）隨著被子植物“生命之樹”越來越多難以解決的系統(tǒng)關(guān)系被報道，網(wǎng)狀（network）而非樹狀的進(jìn)化模式可能會達(dá)成廣泛共識，基于network的方法的進(jìn)一步發(fā)展將提高我們重建系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和推斷進(jìn)化過程的能力。綜合來自系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)、基因復(fù)制、表型創(chuàng)新和生物地理的證據(jù)，將成為連接我們對被子植物微進(jìn)化和宏進(jìn)化理解的橋梁。（2）全基因組測序?qū)⑹俏磥韺W(xué)科發(fā)展的一個主要趨勢，日益增加的基因組數(shù)據(jù)將不斷加深我們對被子植物進(jìn)化歷史的理解，并為將被子植物進(jìn)化、生態(tài)學(xué)研究與功能和發(fā)育基因組學(xué)研究相結(jié)合提供全新的機(jī)會。（3）系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)研究的類群和區(qū)域發(fā)展不均衡，一些經(jīng)濟(jì)上重要的類群，如禾本科、十字花科、豆科和薔薇科等，已經(jīng)開展了大量深度和廣度兼具的基因組學(xué)研究，而與之相比，在33萬種被子植物中，有近50%的物種，尤其是局域特有物種至今仍未有任何DNA序列的報道；在地理分布方面，大多數(shù)研究都集中在有限的地理和分類范圍內(nèi)，導(dǎo)致了取樣上極大的不均衡性，通過全球合作實(shí)現(xiàn)大規(guī)模采樣的分子系統(tǒng)學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)研究，如豆科（LPWG II, 2017）、唇形科（Mint Evolutionary Genomics Consortium, 2018）、禾本科（Soreng et al., 2022）和苔草屬（Global Carex Group, 2021）等，將是迫切需要的。（4）分類學(xué)、群體遺傳學(xué)和地理取樣等基礎(chǔ)性工作仍需強(qiáng)化。隨著植物系統(tǒng)基因發(fā)育基因組學(xué)研究的激增，越來越多的植物生物學(xué)家側(cè)重于分子系統(tǒng)學(xué)的訓(xùn)練，很大程度上忽略了廣義形態(tài)學(xué)、分類學(xué)、生物地理學(xué)和古生物學(xué)等基礎(chǔ)學(xué)科的工作。在系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)時代，組學(xué)數(shù)據(jù)分析與形態(tài)學(xué)、生態(tài)學(xué)和最終的多學(xué)科證據(jù)相結(jié)合，對于更全面地了解被子植物進(jìn)化歷史將至關(guān)重要。

圖 被子植物系統(tǒng)發(fā)育框架和目、科級代表分類階元存在的核質(zhì)沖突和可能的網(wǎng)狀進(jìn)化關(guān)系

昆明植物研究所郭岑博士為論文第一作者，李德銖研究員為通訊作者，駱洋博士、高連明、伊廷雙、李洪濤研究員和楊俊波正高級工程師參與了該綜述工作。該研究得到了中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)（No. XDB31000000）和中國科學(xué)院重大科技基礎(chǔ)設(shè)施開放研究項(xiàng)目（No. 2017-LSF-GBOWS-2）的資助。