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青藏高原南部發(fā)現(xiàn)迄今全球最早的羊蹄甲屬化石
羊蹄甲屬共有約200個(gè)現(xiàn)生種，廣泛分布于全球熱帶至亞熱帶地區(qū)，是重要的園林景觀植物。然而，相對(duì)于該屬全球廣布、數(shù)量眾多的現(xiàn)生種而言，化石記錄卻相對(duì)較少，尤其是羊蹄甲屬演化早期的化石記錄更是稀少，使得這一類群演化和生物地理歷史仍然不清楚。近期，中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園古生態(tài)研究組在青藏高原南部的拉孜縣柳區(qū)晚古新世(約56Ma)植物群中發(fā)現(xiàn)了大量羊蹄甲屬葉片化石，為解析羊蹄甲屬植物的起源及其傳播路線，以及印度-歐亞板塊碰撞前沿地帶的古環(huán)境提供了新的線索。
該研究采用幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)(Geometric Morphometrics)的方法，對(duì)現(xiàn)生種與化石進(jìn)行了形態(tài)比較。在樣本上標(biāo)定了一系列的位點(diǎn)(Landmark)和半位點(diǎn)(Semi-landmark)來獲取葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)特征;利用廣義普氏分析法(Generalized Procrustes Analysis, GPA)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化對(duì)齊處理，以此消除樣本之間的位置、大小和旋轉(zhuǎn)方向等的差異;隨后，進(jìn)行主成分分析(Principal Component Analysis，PCA)來進(jìn)一步辨識(shí)葉形態(tài)的差異。結(jié)合幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)和葉結(jié)構(gòu)特征的比較，將發(fā)現(xiàn)的葉片化石命名為一個(gè)新的化石種西藏羊蹄甲(Bauhinia tibetensis Y. Gao et T. Su)。
該研究還探討了羊蹄甲屬的進(jìn)化歷史、祖先分布區(qū)及其古生態(tài)位變化過程。利用基于貝葉斯統(tǒng)計(jì)框架的Beast軟件分析了羊蹄甲屬的分化時(shí)間，結(jié)果表明羊蹄甲屬分化時(shí)間為59.7 Ma，隨后分化出亞洲支系和美洲支系。通過Rasp軟件的生物地理學(xué)分析，發(fā)現(xiàn)羊蹄甲屬的祖先分布區(qū)可能位于非洲，之后擴(kuò)散至亞洲和美洲地區(qū)。為了更深入探究羊蹄甲屬植物的歷史分布變化，采用HadCM3LBM2.1D模型進(jìn)行了古生態(tài)位模擬。通過結(jié)合現(xiàn)代物種和化石記錄的分布數(shù)據(jù)及古氣候和現(xiàn)代氣候數(shù)據(jù)，重建了羊蹄甲屬在不同時(shí)期的潛在分布區(qū)范圍。模擬結(jié)果顯示，從始新世至今羊蹄甲屬在非洲、美洲和亞洲的最適宜分布區(qū)的范圍雖然經(jīng)歷了波動(dòng)，但從未在這三個(gè)地區(qū)消失。
該研究結(jié)合模型模擬、化石證據(jù)、以及古地理模型，提出了羊蹄甲屬起源于非洲，隨后可能沿著兩條路線擴(kuò)散。第一條路線為古新世期間通過科希斯坦-拉達(dá)克島弧(Kohistan-Ladakh Island Arc，主要分布在喜馬拉雅山脈的北部，橫跨巴基斯坦的科希斯坦地區(qū)和印度的拉達(dá)克地區(qū))擴(kuò)散至青藏高原南部，在漸新世傳播至中國(guó)東南部;不晚于新近紀(jì)傳播至印度北部。第二條路線為漸新世之后通過北大西洋路橋傳播至美洲。
該研究結(jié)果為青藏高原南部作為印度與青藏高原植物區(qū)系交流的通道提供了新的證據(jù);為青藏高原是古近紀(jì)全球植物區(qū)系交流的十字路路口提供了又一有力實(shí)證;并為印度板塊和歐亞板塊碰撞早期，喜馬拉雅山脈地區(qū)溫暖濕潤(rùn)的低地環(huán)境增加了新證據(jù)。
該研究以The oldest fossil record of Bauhinia s. s. (Fabaceae) from the Tibetan Plateau sheds light on itsevolutionary and biogeographic implications為題，發(fā)表于國(guó)際古生物學(xué)專業(yè)期刊Journal of Systematic Palaeontology。博士生高毅為第一作者，蘇濤研究員為通訊作者。
圖1 青藏高原南部日喀則地區(qū)拉孜縣發(fā)現(xiàn)的西藏羊蹄甲(Bauhinia tibetensis Y. Gao et T. Su)
圖2 主成分分析及葉形變異范圍
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