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華南植物園對(duì)異型花柱分子調(diào)控機(jī)制研究取得新進(jìn)展
異型花柱是一類由S-locus超基因(S-locus supergene)調(diào)控的植物花部形態(tài)多樣性，其主要特征是在同一物種中具有兩種(二型花柱)或三種(三型花柱)雌蕊和雄蕊形態(tài)的植株個(gè)體，不同花型間最顯而易見的差異主要表現(xiàn)為雌蕊和雄蕊在高度上呈互補(bǔ)式排列。雌雄蕊位置的精巧互補(bǔ)式排列不僅減少了花粉浪費(fèi)，還有效促進(jìn)了異花授粉，被認(rèn)為是植物避免自交、維持異交的一種高效的繁殖策略。傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為，異型花柱植物通常伴隨著自交不親和以及型內(nèi)異交不親和，即只有不同花型間的異交授粉才能成功結(jié)實(shí)，而自交或相同花型之間的異交授粉通常難以結(jié)實(shí)。
華南植物園科研團(tuán)隊(duì)此前在我國(guó)西沙群島優(yōu)勢(shì)樹種——紫草科橙花破布木(Cordia subcordata)上開展形態(tài)解剖和傳粉生物學(xué)研究表明，該物種具有典型的二型花柱特征。然而，和大多數(shù)二型花柱植物不同的是，該物種在自交和型內(nèi)異交情況下均能正常結(jié)實(shí)(Wang et al., 2020)。這一異?，F(xiàn)象暗示其花柱發(fā)育及親和性調(diào)控可能存在不同于傳統(tǒng)二型花柱植物的分子機(jī)制。
研究人員構(gòu)建了橙花破布木長(zhǎng)柱型和短柱型的染色體級(jí)基因組，結(jié)合重測(cè)序、轉(zhuǎn)錄組以及轉(zhuǎn)基因功能驗(yàn)證，系統(tǒng)解析了該物種控制二型花柱發(fā)育的超基因結(jié)構(gòu)、功能及起源演化。研究發(fā)現(xiàn)：(1)控制不同花型的超基因包含約180kb的半合子區(qū)域(含8個(gè)候選基因)，該區(qū)域僅存在于短柱花個(gè)體中，在長(zhǎng)柱花個(gè)體中完全缺失;(2)系統(tǒng)發(fā)育分析表明該超基因在演化過程中通過“逐步復(fù)制與組裝”的方式形成;(3)超基因中CsSBP (Squamosa promoter-binding protein)基因在短柱花花絲-花冠筒部位特異性表達(dá)，調(diào)控花絲伸長(zhǎng)的關(guān)鍵基因;(4)CsGA2ox6僅在短柱花花柱中特異性高表達(dá)，可降解活性赤霉素，是調(diào)控花柱長(zhǎng)度的關(guān)鍵功能基因。轉(zhuǎn)基因驗(yàn)證表明，在煙草中過表達(dá)CsGA2ox6可導(dǎo)致煙草花柱顯著縮短，并且表現(xiàn)出類似自交不親和的花粉管阻滯現(xiàn)象，提示該基因可能同時(shí)參與調(diào)控花柱長(zhǎng)度與自交不親和性。該研究不僅再次證實(shí)了異型花柱演化過程中存在遺傳趨同機(jī)制(即S-locus均呈半合子結(jié)構(gòu))，而且首次實(shí)驗(yàn)論證了赤霉素代謝基因在花柱長(zhǎng)度調(diào)控中的關(guān)鍵作用，這一機(jī)制區(qū)別于以往研究所強(qiáng)調(diào)的油菜素內(nèi)酯或生長(zhǎng)素信號(hào)通路。此外，研究還提示花柱長(zhǎng)度基因可能兼具調(diào)控自交不親和性的功能，該發(fā)現(xiàn)為深入理解異型花柱類群中異型自交不親和與花型多態(tài)性的調(diào)控機(jī)制提供了重要科學(xué)依據(jù)。
該研究是華南植物園科研團(tuán)隊(duì)在異型花柱起源與演化研究方面取得的系列成果之一。團(tuán)隊(duì)前期已經(jīng)在二型花柱的起源與演化(Duan et al., 2018, Molecular Phylogenetics and Evolution, doi: 10.1016/j.ympev.2018.02.015)、維持與破損的生態(tài)機(jī)制(Yuan et al., 2017, Annals of Botany, doi: 10.1093/aob/mcx098)、繁育系統(tǒng)轉(zhuǎn)變的生態(tài)驅(qū)動(dòng)(Yuan et al., 2023, PNAS; doi: 10.1073/pnas.2214492120)、二型花柱調(diào)控的分子機(jī)制(Zhao et al., 2023, New Phytologist, doi: 10.1111/nph.18540; Luo et al., 2025, New Phytologist, doi: 10.1111/nph.70521)等方面取得了系列成果。
相關(guān)研究成果以“Genomic architecture and evolution of heterostyly: New insights from Cordia subcordata (Boraginaceae)”為題近日在線發(fā)表在分子進(jìn)化生物學(xué)權(quán)威期刊Molecular Biology and Evolution (《分子生物與進(jìn)化》)(IF5-year=11.9)上。華南植物園石苗苗博士為論文第一作者，涂鐵要研究員和張奠湘研究員為共同通訊作者。該研究得到國(guó)家自然科學(xué)基金和國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃資助。
圖1. 橙花破布木S-locus超基因的半合子結(jié)構(gòu)及逐步復(fù)制起源
圖2. 煙草中過表達(dá)CsGA2ox6導(dǎo)致花柱顯著縮短和自交不親和
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