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滄龍靠著實(shí)力稱霸白堊紀(jì)末期廣闊的海洋，成為那個(gè)時(shí)代當(dāng)之無(wú)愧的?；?。古生物學(xué)家在歐洲中部發(fā)現(xiàn)了奇特的滄龍類化石，而它竟然是這個(gè)家族中侵入內(nèi)陸淡水的急先鋒！

廢礦坑中的珍寶

Palaeontology

巴克尼山脈位于匈牙利西部，在風(fēng)景如畫的大山中有一座名為伊哈庫(kù)特（Iharkút）的小村莊。上個(gè)世紀(jì)70年代，鋁土礦的發(fā)現(xiàn)打破了這座小村莊的平均，隨著露天礦坑的不斷擴(kuò)大，村莊被迫整體搬遷，伊哈庫(kù)特村消失了！

圖注：伊哈庫(kù)特的位置及鋁土礦坑的航拍圖，圖片來(lái)自論文

經(jīng)過(guò)幾十年的開采，位于伊哈庫(kù)特的鋁土礦也逐漸枯竭，直到被關(guān)閉，但是礦坑中發(fā)現(xiàn)古生物化石的消息卻流傳開來(lái)。2000年，當(dāng)時(shí)還是學(xué)生的阿提拉．厄希（Attila ?si）來(lái)到伊哈庫(kù)特的鋁土礦進(jìn)行考察，發(fā)現(xiàn)一個(gè)富含古脊椎動(dòng)物化石的白堊紀(jì)地層，該地層屬于Csehbánya Formation。

圖注：阿提拉·厄希，現(xiàn)在已經(jīng)是匈牙利最有影響力的古生物學(xué)家，圖片來(lái)自網(wǎng)絡(luò)

對(duì)于匈牙利的古生物學(xué)家來(lái)說(shuō)，這里成為一座巨大的寶藏，之后來(lái)自匈牙利及世界多個(gè)國(guó)家的古生物學(xué)家齊聚，展開了持續(xù)發(fā)掘，發(fā)現(xiàn)了大量的化石。在眾多的化石中，就包括了屬于某種未知滄龍類的遺骸，化石數(shù)量多達(dá)上百塊，其正模標(biāo)本編號(hào)MTM 2011.43.1，負(fù)模標(biāo)本編號(hào)：MTM V.01.115,、MTM 2007.31.1。

圖注：古生物學(xué)家正在礦坑中發(fā)掘，圖片來(lái)自網(wǎng)絡(luò)

圖注：屬于未知滄龍類的化石，圖片來(lái)自論文

通過(guò)細(xì)致的研究，古生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)化石表現(xiàn)出了許多原始滄龍類的特征，包括有：缺乏前齒、前上頜骨與上頜骨縫合線終止于第四上頜齒中線或與之對(duì)齊、額頂縫合線近乎拉直、方形鼻翼凹陷較淺、鐙骨窩細(xì)長(zhǎng)等等。

圖注：未知滄龍類的頭骨及細(xì)節(jié)，圖片來(lái)自論文

2012年12月，古生物學(xué)家在《PLoS ONE》雜志上發(fā)表了一篇名為《第一個(gè)淡水滄龍類（下白堊統(tǒng)，匈牙利）及基礎(chǔ)滄龍類新分支》（The First Freshwater Mosasauroid (Upper Cretaceous, Hungary) and a New Clade of Basal Mosasauroids）的論文，正式將伊哈庫(kù)特鋁土礦中的滄龍命名為潘諾尼亞龍（Pannoniasaurus）。

潘諾尼亞龍的屬名來(lái)自于“Pannonia”（潘諾尼亞，羅馬帝國(guó)行省的名稱，位于帝國(guó)北境，包括今天匈牙利的一部分）和拉丁語(yǔ)中的“saurus”（意為“蜥蜴”），屬名意為“潘諾尼亞的蜥蜴”。潘諾尼亞龍的模式種名為奇異 潘諾尼亞龍（Pannoniasaurus inexpectatus），種名來(lái)自拉丁語(yǔ)，意為“奇特、奇異”，因?yàn)樗菧纨堫愔形ㄒ辉诘猩畹奈锓N。

圖注：羅馬帝國(guó)地圖，可見(jiàn)潘諾尼亞的位置，圖片來(lái)自網(wǎng)絡(luò)

水下的長(zhǎng)怪蜥

Palaeontology

潘諾尼亞龍的體長(zhǎng)可達(dá)6米，在滄龍類中算得上是中等長(zhǎng)度的，但是它的身體很瘦，就像一條拉長(zhǎng)的蜥蜴，缺乏海生滄龍類的特征，比如：較胖的身體，流線的身形以及寬大的鰭狀肢等等。

圖注：潘諾尼亞龍與人類的體型對(duì)比，圖片來(lái)自網(wǎng)絡(luò)

圖注：潘諾尼亞龍的復(fù)原圖，圖片來(lái)自網(wǎng)絡(luò)

潘諾尼亞龍的腦袋尖長(zhǎng)，長(zhǎng)度約0.5米，其嘴中長(zhǎng)滿了鋒利的牙齒，其牙齒特征包括有：外形呈圓錐形、向后彎曲、齒冠上有精細(xì)的縱向紋路、牙齒上中部有唇形隆突。潘諾尼亞龍的牙齒外形與大洋龍（Halisaurus）相似，適合刺穿和固定。潘諾尼亞龍腦袋后面是瘦長(zhǎng)的身體，再后面則是細(xì)長(zhǎng)的尾巴，尾巴背側(cè)有發(fā)育的尾鰭，但是發(fā)育程度無(wú)法與其他滄龍相比，相反接近鱷類。

圖注：潘諾尼亞龍的頭部復(fù)原，圖片來(lái)自網(wǎng)絡(luò)

幾乎所有關(guān)于潘諾尼亞龍的復(fù)原都表現(xiàn)了其具爪的四肢，而非滄龍類標(biāo)準(zhǔn)的鰭狀肢。事實(shí)上，古生物學(xué)家并未發(fā)現(xiàn)潘諾尼亞龍的四肢化石，但是已經(jīng)髂骨的和細(xì)長(zhǎng)的肱骨都與崖蜥（Aigialosaurs）相似。根據(jù)這些特征，古生物學(xué)家認(rèn)為潘諾尼亞龍應(yīng)該具有類似于崖蜥的顱后骨骼形態(tài)，包括了依然有爪子的四肢，但是并不排除它們具有鰭狀肢的可能?？紤]到其生活在淺水中，更堅(jiān)固的骨盆以及長(zhǎng)有爪子的四肢更適于讓身體從水底前進(jìn)以及在狹小的空間中運(yùn)動(dòng)和轉(zhuǎn)向，就像鱷類，甚至還能夠爬上岸呢。

圖注：崖蜥的復(fù)原圖，圖片來(lái)自網(wǎng)絡(luò)

圖注：潘諾尼亞龍復(fù)原，圖片來(lái)自網(wǎng)絡(luò)

古老分支入江河

PalaeontologyT

作為一種滄龍類，潘諾尼亞龍其實(shí)非常原始，其在分類上屬于羅塞爾龍類(Russellosaurina)下的特提斯龍亞科（Tethysaurinae）。

古生物學(xué)家推測(cè)，潘諾尼亞龍的祖先并非在高度適應(yīng)海洋之后才進(jìn)入淡水中，而是在剛下海不久便逆河流而上并且留在了內(nèi)陸淡水生態(tài)系統(tǒng)之中。根據(jù)發(fā)現(xiàn)化石地層的分析，也排除了潘諾尼亞龍具有在海洋與河流間進(jìn)行季節(jié)性洄游的可能性。

圖注：潘諾尼亞龍的系統(tǒng)級(jí)發(fā)生學(xué)位置，圖片來(lái)自論文

潘諾尼亞龍的發(fā)現(xiàn)表明滄龍類演化初期短時(shí)間內(nèi)就輻射到各種生水環(huán)境中，其中的一些分支更是重新侵入淡水環(huán)境中，并且演化出高度專業(yè)化的淡水掠食者，潘諾尼亞龍正是代表。

圖注：游弋于淡水中的潘諾尼亞龍，作者：Pecsics Tibor

稱霸淡水殺兩界

Palaeontology

潘諾尼亞龍生存于距今8530至8350萬(wàn)年前的晚白堊世，化石來(lái)自于Csehbánya Formation，該地層代表了泛濫平原環(huán)境，具有發(fā)達(dá)的水系，包括了河流、湖泊及沼澤。

圖注：Csehbánya Formation組的位置，圖片來(lái)自論文

在Csehbánya Formation發(fā)現(xiàn)了豐富的水生動(dòng)物，包括大量的魚類、兩棲類、龜類等，它們都是潘諾尼亞龍的食物，因?yàn)榕酥Z尼亞龍是當(dāng)時(shí)淡水生態(tài)系統(tǒng)中最大的掠食者，也是最頂級(jí)的掠食者。盡管地層中也發(fā)現(xiàn)了鱷類化石，但卻都是小型且陸行的鱷類，也表明潘諾尼亞龍以強(qiáng)大的競(jìng)爭(zhēng)力將鱷類從水中排擠出去。

圖注：捕殺雀鱔的潘諾尼亞龍，作者：Pecsics Tibor

根據(jù)潘諾尼亞龍的頭骨結(jié)構(gòu)以及長(zhǎng)著爪子的四肢，古生物學(xué)家認(rèn)為它們會(huì)像鱷類一樣潛伏在水面下，攻擊那些前來(lái)喝水的動(dòng)物，其中也包括了恐龍。與潘諾尼亞龍生活在同一環(huán)境中的恐龍包括有奧伊考角龍（Ajkaceratops）、匈牙利龍（Hungarosaurus）、柵齒龍（Mochlodon）、氣腔盜龍（Pneumatoraptor），此外還有許多未命名的化石，它們?cè)诤吅舆咃嬎臅r(shí)候必須提防潘諾尼亞龍的突然襲擊。

圖注：包科尼翼龍正在攻擊奧伊考角龍，作者：Sergey Krasovskiy

圖注：攻擊奧伊考角龍的潘諾尼亞龍，圖片來(lái)自網(wǎng)絡(luò)

潘諾尼亞龍的發(fā)現(xiàn)豐富了我們對(duì)于滄龍類的認(rèn)知，沒(méi)想到它們?cè)?jīng)將勢(shì)力擴(kuò)展到內(nèi)陸淡水環(huán)境之中，而它肯定也不是唯一的淡水滄龍類，期待未來(lái)新的發(fā)現(xiàn)能夠更好的還原這個(gè)家族的輝煌！